При циклическом фотофосфорилировании,

когда функционирует только ФС I,

электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ,

который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение uн+

обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в CF1.

Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены неравномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гранах и теми участками мембран, которые контактируют со стромой (закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тилакоидов стромы).

Светособирающий комплекс и пигмент-белковый комплекс ФС II находятся в основном в мембранах, плотно контактирующих друг с другом, причем ССК играет особую роль. В адгезии тилакоидных мембран.

Показано, что у мутанта хламидомонады, лишенного белка, с которым связан хлорофилл Ь,

граны не образуются. ФС I со своим светособирающим комплексом преимущественно, а АТРазный комплекс (CF1 + CF0), как правило, находятся на несостыкованных участках мембран. Комплекс цитохромов b6 — f равномерно распределен как в состыкованных, так и в не состыкованных мембранах. Такое распределение белковых комплексов, участвующих в световой фазе фотосинтеза, ставит вопрос о способе их взаимодействия. Показано, что это взаимодействие осуществляется с помощью легкоподвижного липофильного пластохинона PQ

в липидной фазе и благодаря перемещению водорастворимого пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и водорастворимого ферредоксина вдоль их

наружных поверхностей.

К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На это передвижение влияет величина их электрического заряда. Например, восстановление пластохинона PQ

фотосистемой II приводит к активации киназы и фосфорилированию ССКа-ь.

Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС I. Возросшая фотохимическая активность ФС I усиливает окисление PQ,

что, в свою очередь, приводит к инактивации киназы, фосфатаза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системе взаимной регуляции активности ФС I и ФС II. Механизм такой регуляции включает латеральный транспорт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.

Прочие статьи:

Грудь
Грудь состоит из трех сегментов, называемых передне-, средне- и заднегрудью. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны. Конечности состоят из одного ряда чл ...

Кульминация светил
В процессе суточного вращения Земли каждая точка небесной сферы дважды проходит через небесный меридиан наблюдателя. Прохождение того или другого светила через ту часть дуги небесного меридиана, на которой расположен зенит наблюдателя, на ...

Симметрия и асимметрия живого
Мелкие организмы, взвешенные в воде, имеют почти шарообразную форму. У организмов, живущих в морских глубинах и подверженных высокому давлению воды, уже иная симметрия: у них вращательная способность свелась к отдельным поворотам вокруг н ...