При циклическом фотофосфорилировании,

когда функционирует только ФС I,

электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ,

который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение uн+

обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в CF1.

Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены неравномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гранах и теми участками мембран, которые контактируют со стромой (закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тилакоидов стромы).

Светособирающий комплекс и пигмент-белковый комплекс ФС II находятся в основном в мембранах, плотно контактирующих друг с другом, причем ССК играет особую роль. В адгезии тилакоидных мембран.

Показано, что у мутанта хламидомонады, лишенного белка, с которым связан хлорофилл Ь,

граны не образуются. ФС I со своим светособирающим комплексом преимущественно, а АТРазный комплекс (CF1 + CF0), как правило, находятся на несостыкованных участках мембран. Комплекс цитохромов b6 — f равномерно распределен как в состыкованных, так и в не состыкованных мембранах. Такое распределение белковых комплексов, участвующих в световой фазе фотосинтеза, ставит вопрос о способе их взаимодействия. Показано, что это взаимодействие осуществляется с помощью легкоподвижного липофильного пластохинона PQ

в липидной фазе и благодаря перемещению водорастворимого пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и водорастворимого ферредоксина вдоль их

наружных поверхностей.

К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На это передвижение влияет величина их электрического заряда. Например, восстановление пластохинона PQ

фотосистемой II приводит к активации киназы и фосфорилированию ССКа-ь.

Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС I. Возросшая фотохимическая активность ФС I усиливает окисление PQ,

что, в свою очередь, приводит к инактивации киназы, фосфатаза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системе взаимной регуляции активности ФС I и ФС II. Механизм такой регуляции включает латеральный транспорт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.

Прочие статьи:

Вопросы биомедицинской этики
Чтоб мудро жизнь прожить, знать надобно немало, Два важных правила запомни для начала: Ты лучше голодай, чем что попало есть И лучше будь один, чем вместе с кем попало. Омар Хайям. Биоэтику, или сложные поведенческие программы, прису ...

Животный мир водоемов
Животных, встречающихся в водоемах Тульской области, можно условно разделить на три большие группы: 1) постоянные обитатели водоемов; 2) животные, связанные с водоемами на определенной стадии жизненного цикла; 3) наземные животные, добыва ...

Использование ретровирусных векторов
Результативным способом переноса ДНК в эмбриональные линии животных является применение ретровирусных векторов. Ретровирусы – семейство эукариотических вирусов, генетический материал которых представлен одноцепочечной РНК. Вирусы состоя ...