При циклическом фотофосфорилировании,

когда функционирует только ФС I,

электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ,

который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение uн+

обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в CF1.

Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены неравномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гранах и теми участками мембран, которые контактируют со стромой (закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тилакоидов стромы).

Светособирающий комплекс и пигмент-белковый комплекс ФС II находятся в основном в мембранах, плотно контактирующих друг с другом, причем ССК играет особую роль. В адгезии тилакоидных мембран.

Показано, что у мутанта хламидомонады, лишенного белка, с которым связан хлорофилл Ь,

граны не образуются. ФС I со своим светособирающим комплексом преимущественно, а АТРазный комплекс (CF1 + CF0), как правило, находятся на несостыкованных участках мембран. Комплекс цитохромов b6 — f равномерно распределен как в состыкованных, так и в не состыкованных мембранах. Такое распределение белковых комплексов, участвующих в световой фазе фотосинтеза, ставит вопрос о способе их взаимодействия. Показано, что это взаимодействие осуществляется с помощью легкоподвижного липофильного пластохинона PQ

в липидной фазе и благодаря перемещению водорастворимого пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и водорастворимого ферредоксина вдоль их

наружных поверхностей.

К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На это передвижение влияет величина их электрического заряда. Например, восстановление пластохинона PQ

фотосистемой II приводит к активации киназы и фосфорилированию ССКа-ь.

Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС I. Возросшая фотохимическая активность ФС I усиливает окисление PQ,

что, в свою очередь, приводит к инактивации киназы, фосфатаза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системе взаимной регуляции активности ФС I и ФС II. Механизм такой регуляции включает латеральный транспорт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.

Прочие статьи:

Сутки, звездные сутки
Постепенно поднимаясь вверх, Солнце достигает своего наивысшего положения на небе (момент верхней кульминации), после чего медленно опускается вниз, чтобы на несколько часов снова скрыться за горизонтом. Спустя 30 – 40 минут после захода ...

Вклад российских учёных в развитии биологических наук
Систематические исследования растений начались в России в XVIII в. Первоначально это связаны с открытием в 1725 г. в Петербурге Академии наук[9]. Развивалось флористическое направление - изучался видовой состав растений на всей огромной т ...

Нейроспецифические белки глии
Белок S‑100 содержится и в нейронах, и в глиальных клетках, причем доля его в последних велика – около 85%. В 1967 г. из а2-глобулинов мозга был выделен нейроспеци-фический а2-гликопротеин с молекулярной массой 45 кД. В мозге челов ...