При циклическом фотофосфорилировании,
когда функционирует только ФС I,
электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ,
который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение uн+
обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в CF1.
Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлоропластов распределены неравномерно. Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гранах и теми участками мембран, которые контактируют со стромой (закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тилакоидов стромы).
Светособирающий комплекс и пигмент-белковый комплекс ФС II находятся в основном в мембранах, плотно контактирующих друг с другом, причем ССК играет особую роль. В адгезии тилакоидных мембран.
Показано, что у мутанта хламидомонады, лишенного белка, с которым связан хлорофилл Ь,
граны не образуются. ФС I со своим светособирающим комплексом преимущественно, а АТРазный комплекс (CF1 + CF0), как правило, находятся на несостыкованных участках мембран. Комплекс цитохромов b6 — f равномерно распределен как в состыкованных, так и в не состыкованных мембранах. Такое распределение белковых комплексов, участвующих в световой фазе фотосинтеза, ставит вопрос о способе их взаимодействия. Показано, что это взаимодействие осуществляется с помощью легкоподвижного липофильного пластохинона PQ
в липидной фазе и благодаря перемещению водорастворимого пластоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и водорастворимого ферредоксина вдоль их
наружных поверхностей.
К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На это передвижение влияет величина их электрического заряда. Например, восстановление пластохинона PQ
фотосистемой II приводит к активации киназы и фосфорилированию ССКа-ь.
Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС I. Возросшая фотохимическая активность ФС I усиливает окисление PQ,
что, в свою очередь, приводит к инактивации киназы, фосфатаза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системе взаимной регуляции активности ФС I и ФС II. Механизм такой регуляции включает латеральный транспорт белковых комплексов в мембранах хлоропластов.
Прочие статьи:
Серое вещество
продолговатого мозга
В продолговатом мозге расположены ядра четырех пар черепно-мозговых нервов. К ним относятся ядра языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Кроме того, выделяют нежное, клиновидное ядра и улитковые ядра слуховой сист ...
Интеграция зрительной информации. Горизонтальные связи в пределах
первичной зрительной коры
Схема обработки зрительной информации, подобная той, представляет собой рабочую модель, которая помогает придать нашим представлениями более организованный вид. Однако разделение крупноклеточного и мелкоклеточного пути — для определения к ...
Выводы
1. Среди известных гипотез происхождения жизни наиболее распространены: креационизм, самопроизвольное возникновение, вечное существование, панспермия, биохимический путь.
2. Для научного изучения происхождения жизни необходимы, прежде вс ...