На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а
с участием дополнительных пигментов (хлорофилла b,
каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТР и восстановленного NADPH. Все эти процессы осуществляются в фотохимически активных мембранах хлоропластов и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций, природа которых в настоящее время в значительной степени расшифрована.
В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс, включающий цитохромы b6
и f5 и АТРазный комплекс, участвующий в синтезе АТР. Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом.
Две
фотосистемы. Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон (1957), изучая) влияние света на квантовый выход фотосинтеза у хлореллыД Под квантовым выходом фотосинтеза
понимается количество выделившегося 02 или связанного С02 на 1 квант поглощенной энергии. Было показано, что квантовый выход высок при освещений. хлореллы красными лучами с длиной волны 660-680 нм. Использование красного света с большей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700 нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра еще поглощается хлорофиллом. Однако если хлореллу одновременно освещали коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом, то суммарный эффект (Y) был выше, чем при действии каждого красного света в отдельности.
Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона.
Отсюда возникло предположение, что в хлоропластах взаимодействуют две пигментные системы.
Предположение Эмерсона о двух пигментных системах подтвердилось в последующих работах, в которых из мембран хлоропластов с помощью детергентов (поверхностно-активных веществ, диссоциирующих гидрофобные связи) дифференциального центрифугирования в градиенте плотности сахарозы и других приемов удалось выделить и изучить белковые комплексы фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II).
В состав ФС I в качестве реакционного центра
входит димер пигмента П700 (хлорофилл а
с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы а675-695,
играющие роль антенного компонента фотосистемы I. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а695 (Ах),
вторичными акцепторами — А2
и Ав
(железосерные белки — FeS). Комплекс ФС I под действием света восстанавливает водорастворимый FeS-белок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин (Пц).
Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный
центр содержащий хлорофилл а
П680, а также антенные пигменты — хлорофиллы a670-673.
Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а
(Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоциированный с FeS (QA) и дальше на вторичный пластохинон (Qb) В состав ФС II входят также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z, связанный с системой S
и служащий донором е
для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром Ь559.
ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением 02 и протонов.
Связующим звеном между ФС II
и ФС I
служат пул (фонд) пластохинонов, белковый цитохромный комплекс Ь6
— f5 и пластоцианин.
В
ходе эволюции ФС I
возникла раньше. Она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без разложения воды и выделения 02 (фоторедукция). В
этом случае функцию доноров электронов для световой фазы фотосинтеза выполняют легко окисляемые соединения, такие, как H2S, Н2, СН4 и др.
Антенные комплексы и миграция энергии в пигментных системах.
Эмерсон и Арнольд показали, что в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры. Молекулы хлорофилла а
и дополнительные пигменты — хлорофилл Ь,
каротиноиды, фикобилины — входят в состав антенных,
Прочие статьи:
Класс ПТИЦЫ
Класс ПТИЦЫ (Aves) класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. За редкими исключениями, птицы — летающие животные, ...
Генетические подходы к пониманию процесса развития
Основные достижения последних лет привели к значительному скачку в нашем понимании молекулярных механизмов тех процессов и явлений, которые ранее были только констатированы. Первым достижением является разработка новых молекулярных биотех ...
Микроскопические грибы (определение, классификация, практическое значен)
Грибы – без хлорофильные, низшие, эукариотические, хемоорганотрофные микроорганизмы. Различают: грибы-паразиты, сапрофиты, симбионты. Грибы по морфологическому признаку делятся на низшие и высшие. Низшие грибы имеют одноклеточный мицелий. ...