(670 — 680 нм). О возможности такого рода передачи свидетельствует перекрытие полос флуоресценции и поглощения пигментов в этих рядах; например, антенный хлорофилл а680

имеет максимум флуоресценции, близкий к 700 нм, т. е. в том участке спектра, который в максимальной степени поглощается П700.

Реакционные центры.

Белки, содержащие длинноволновые формы хлорофиллов (П680 в ФС II и П700 в ФС I) в количестве одна молекула на 200 — 400 молекул других хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными центрами.

Первичное разделение зарядов в реакционных центрах происходит между молекулами хлорофилловой природы и связано с транспортом электронов. Функцию первичного донора электронов выполняет молекула хлорофилла, находящаяся в синглетном возбужденном состоянии. В реакционном центре ФС II, перешнуровывающем мембрану, первичным донором электронов служит П680, а первичным акцептором — феофетин. В реакционном центре ФС I первичный донор электронов— П700, а акцептор — мономерная форма хлорофилла а695

(А1).

Последовательный ход событий в реакционном центре ФС II можно представить в виде следующей схемы:

Порядок реакций в этих процессах определяется продолжительностью того или иного состояния молекул. Молекулы находятся в синглетном возбужденном состоянии 10-10 — 10-9 с. Первичные акцепторы (Фф или А1) получают электроны от своих доноров (П680 или П700 соответственно) за время около 10-12 с. Время обратных рекомбинаций от Фф- на П680+ и от A1- на П700+ во много раз больше (10-6 с). То же самое относится к последующим парам взаимодействующих молекул. Поэтому весь ход реакций резко сдвинут вправо. Z, Пц и QA, А2 — вторичные доноры и акцепторы. Их соответственно окисленное и восстановленное состояние более стабильно, чем состояние окисленных и восстановленных компонентов в реакционных центрах. Таким образом, в реакционных центрах энергия возбужденного состояния хлорофилла преобразуется в энергию разделенных зарядов, т. е. превращается в химическую энергию (см. рис. 5.4).

5.2 Фотохимический этап. Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтезе. Фотофосфорилирование. Связь фотосинтетической ассимиляции С02 с фотохимическими реакциями

Нециклический и циклический транспорт электронов.

Для восстановления одной молекулы NADP+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона, причем донором электронов является вода. Фотоиндуцированное окисление воды осуществляет ФС II, восстановление NADP+ — фотосистема I. Следовательно, эти две фотосистемы должны функционировать во взаимодействии.

Исходя из данных о квантовом выходе фотосинтеза (необходимы 8 квантов света для выделения одной молекулы 02) из состава компонентов, входящих в ФС I и ФС II, и величин их окислительно-восстановительного потенциала была разработана схема последовательности реакций в световой фазе фотосинтеза.

Из-за сходства с буквой Z эта схема, получила название Z

-схемы.

Впервые принцип Z-схемы был предложен Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) и экспериментально подтвержден работами Л. Дюйзенса (1961). В настоящее время Z-схема, или схема нециклического транспорта электронов

при фотосинтезе является общепризнанной и непрерывно пополняется новыми деталями.

В ФС II димер П680, поглотив энергию, эквивалентную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, отдает 2 электрона феофетину (Фф). От Фф электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны ФС 11 - QA

и QB,

на пул липидорастворимых молекул пластохинона (PQ),

переносящих через липидную фазу мембраны электроны и протоны, на железосерный белок FeSK и цитохром цитохромного комплекса b6 — f, восстанавливая Cu-содержащий белок пластоцианин (Пц).

Вакантные места («дырки») в Пб80 заполняются двумя электронами из содержащего Мп переносчика электронов Z, который в свою очередь восстанавливается с участием системы S

.

Окисленный белковый комплекс S

связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе S необходимы Мп и С1-, а также Са2 + .

Прочие статьи:

Дефицит кислорода на древнейшей Земле. Невозможность “первичного бульона”
Вначале был только водород, более сложные химические элементы возникли только во время взрывов сверхновых звезд. Слой новых элементов в такой звезде бывает похож на тонкую скорлупку, так что, в образовавшейся после взрыва туманности водор ...

Надорганизменные живые системы
Поскольку все надорганизменные живые системы представляют •собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые сист ...

Абиогенная теория происхождения жизни на Земле
Зарождение жизни на Земле, в целом, по-прежнему остается загадкой. Ископаемые останки показывают, что жизнь в виде микроорганизмов и бактерий существовала еще не менее чем 2 – 3 млрд. лет назад. Например, были найдены остатки колоний мик ...