Схема обработки зрительной информации, подобная той, представляет собой рабочую модель, которая помогает придать нашим представлениями более организованный вид. Однако разделение крупноклеточного и мелкоклеточного пути — для определения контраста, движения и глубины изображения, с одной стороны, и цвета и фона — с другой — ни в коей мере не является полным. Взаимодействие между ними обнаруживается даже в области V,, где сигналы от крупноклеточных клеток можно обнаружить в зоне пятен и между пятнами. Более того, только зоны V1 и V2 четко определены и относительно их границ имеется согласие; дополнительные же зоны ассоциативной зрительной коры не имеют четко очерченных границ. Свойства рецептивных полей клеток, расположенных в этих зонах, могут сильно варьировать и различные типы зрительных полей могут быть представлены не в столь четко организованном порядке.
В самой зоне V1 было описано большое разнообразие связей, что предполагает наличие более сложных принципов организации, чем ранее предполагалось. Использование классических методов окраски, таких как окраска (импрегнация) по Гольджи, выявляет доминирование нейронных отростков, которые направляются, в основном, перпендикулярно поверхности коры из слоя в слой. При помощи внутриклеточных инъекций красителей было показано, что кортикальные нейроны имеют также длинные горизонтальные отростки, которые простираются латерально от колонки к колонке (рис. 1.А). Соединения, подобные этим, дают большой вклад в синтез удлиненных рецептивных полей простых клеток слоя 6 зоны V1 : рецептивные поля клеток слоя 5 комбинируются и добавляются конец в конец к полям простых клеток слоя 6 при помощи длинных горизонтальных аксонов. Было обнаружено большое количество простых и комплексных клеток с длинными горизонтальными отростками, имеющими длину более 8 мм, образующих сверхколонки. Отдельный нейрон, таким образом, может интегрировать информацию с целой зоны поверхности сетчатки в несколько раз превосходящей размеры рецептивного поля, измеряемого стандартными методами.
Особенный интерес представляет то, что соединения образуются между колонками, которые имеют сходные ориентационные особенности. Доказательства таких особых соединений были получены при помощи двух дополнительных методов. Во-первых, когда метки были введены в одну колонку, они транспортировались в удаленную сверхколонку, имеющую те же ориентационные предпочтения (рис.1.В). Во-вторых, при помощи перекрестной корреляции паттернов активности нейронов, имеющих одни и те же ориентационные предпочтения, но расположенных в разных удаленных друг от друга колонках, можно сделать вывод, что между ними имеются функциональные связи. Более того, после повреждения сетчатки, кортикальные клетки, лишенные сигнала, также демонстрируют ответы на удаленные стимулы, которые располагаются вне пределов их «нормальных» рецептивных полей.
Прочие статьи:
Пауки-отшельники - самые опасные?
Хотя лишь некоторые из отшельников действительно ядовиты по отношению к человеку, лучше всего рассматривать всю эту разновидность как потенциально опасную.
Небольшое отступление: нельзя забывать, что пауки - не насекомые, они по своему с ...
Разнообразие растений
Исследовано влияние Бузулукского бора на биоразнообразие растений и свойств почв соседних с ним пространств. Установлено, что в непосредственной близости от бора под влиянием относительно мягкого и влажного мезоклимата в естественных фито ...
Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция
клеток нервного гребня
В периферической нервной системе клетки нервного гребня не мигрируют по путям предварительно спроецированного аксона или вдоль структур глиальных клеток. Их миграция управляется механизмами привлечения и отталкивания при контакте с поверх ...