РНК-полимераза I (М ~ 473 тыс., 6 субъединиц) ведет синтез крупных молекул рРНК и малых молекул, так называемой, 5,88 рРНК по ДНК ядрышка. Она — самая «работящая». На долю рРНК приходится около 80% всей РНК клетки по массе. В ядрышке же происходит и «самосборка» (но не объединение) двух субъединиц рибосомы (большой и малой) с участием рибосомальных белков, поступающих из цитоплазмы. В клетках большинства эукариотов имеются сотни идентичных копий генов рРНК расположенных рядом друг с другом.

РНК-полимераза II. Она — крупнее (М-882 тыс., 10-12 субъединиц) и выполняет самую ответственную работу — синтезирует множество различных иРНК, направляющих, в свою очередь, синтез белков в рибосомах. Хотя на долю иРНК в клетке приходится не более 2% от суммарной РНК, РНК-полимеразу II не следует считать мало продуктивным ферментом. Ведь иРНК нестабильна, легко разрушается. Считается, что время разрушения наличных молекул иРНК у бактерий составляет несколько минут. У животных — несколько часов. Но надо иметь в виду, что, по крайней мере, часть иРНК эукариотов выходит в цитоплазму клетки в комплексе с белком («информосомы»). В ряде случаев показано, что они сохраняются дольше. За время жизни клетки синтезируется множество ее сменяющих друг друга молекул, в соответствии с изменениями потребностей белкового синтеза. Молекулярные веса иРНК колеблются, — в зависимости от размеров синтезируемых белков, — в пределах от 50 тысяч до 4 миллионов дальтон. В начале транскрибированного участка иРНК находится специально закодированное посадочное место для рибосом. (При наработке нескольких копий белка рибосомы «садятся» на это место одна за другой.) РНК-полимераза II находится в нуклеоплазме

РНК-полимераза III у эукариотов (М - 653 тыс., 9 субъединиц) ведет синтез стабильных малых молекул тРНК и, так называемой, 5S рРНК. Последняя так же, как и 5,8S pPHK, входит в состав большой субъединицы рибосомы эукариотов. В рибосомах бактерий 5,85S pPHK нет. Находится в нуклеоплазме

Строение и организация единиц транскрипции у эукариот значительно сложнее, чем у прокариот. Отчасти это обусловлено использованием трех разных систем транскрипции (не считая систем транскрипции генов митохондрий и хлоропластов).

Гены класса I, кодирующие 5,8S-, 18S- и 28S рРНК, транскрибируются РНК-полимеразой I

Гены класса II , кодирующие все мРНК и ряд малых ядерных РНК (мяРНК) образуются РНК-полимеразой II.

Гены класса III, кодирующие тРНК, 5SрРНК и некоторые малые цитоплазматические РНК (мцРНК) транскрибируются РНК-полимеразой III.

В отличие от прокариотических генов, почти всегда коллинеарных своим РНК, многие гены эукариот имеют мозаичное строение (прозрачка 18): чередование кодирующих (экзоны) и некодирующих (вставочные последовательности или интроны) последовательностей в пределах единицы транскрипции. интроны чаще всего встречаются в генах, кодирующих белки и тРНК, и реже в рРНК-генах. Интронов нет только в эукариотических генах, кодирующих пять гистонов, α и β-интерфероны и белки некоторых вирусов млекопитающих. Размеры, число и местоположение интронов у разных генов различны. Обычно число интронов на ген возрастает пропорционально длине последовательности, кодирующей белок, а размеры экзонов в среднем составляют около 300 п.н. в целом общая длина интронов превышает суммарную длину экзонов в 2-10 раз. Интроны располагаются в единицах транскрипции не случайным образом. В гшенах тРНК они примыкают к петлям антикоддонов, а белок-кодирующих генах часто находятся между сегментами, которые кодируют отдельные структурные или функциональные домены белка.

Прочие статьи:

Методы определения аффинности антител
Определение аффинности антител в сыворотке или выделенных в очищенном виде представляет собой сложную экспериментальную и теоретическую задачу. Трудности обусловлены следующими обстоятельствами. Во-первых, гетерогенностью антител по физи ...

Новейшая революция в естествознании
Период новейшей революции в естествознании совпал с вступлением капитализма в стадию империализма. Новые потребности техники оказали стимулирующее действие на естествознание, приведшее к тому, что в середине 90-х гг. XIX в. началась новей ...

Объекты и метоы исследования. Объекты люминесцентной микроскопии
Собственная (первичная) люминесценция присуща только некоторым структурам в исследуемых микроскопических препаратах. Большинство веществ биологического происхождения имеет весьма мало интенсивную голубую, синюю или фиолетовую люминесценци ...