Гены прокариот организованы в опероны и их экспрессия опосредуется полицистронными мРНК. В отличие от прокариот у эукариот образуются мРНК, кодирующие только один белок. Даже если ген кодирует не один вид мРНК, каждая зрелая мРНКимеет только одну транслируемую кодирующую последовательность.
Мы определяем ген как совокупность сегментов ДНК, которые вместе составляют экспрессируемую единицу, обусловливающую образование спецефического функционального продукта – либо молекулы РНК, либо полипептида. К сегментам ДНК, составляющим ген, относятся:
1. Единица транскрипции, которая представляет собой протяженный участок ДНК, кодирующий последовательность первичного транскрипта; в нее входят:
а) последовательность, кодирующая либо зрелую РНК, либо белковый продукт;
б) интроны;
в) 5`-лидерная и 3`-трейлерная последовательности, которые присутствуют в зрелых мРНК, а также промежуточные последовательности (спейсеры), которые удаляются в ходе процессинга первичных транскриптов генов, кодирующих РНК.
2. Минимальные последовательности, необходимые для начала правильной транскрипции (промотор) и для образования правильного 3`-конца зрелой РНК
3. Последовательности, регулирующие частоту инициации транскрипции; к ним относятся последовательности, ответственные за индуцибельность и репрессию транскрипции, а также клеточную, тканевую и временную специфичность транскрипции. к их числу относятся энхансеры и сайленсеры – последовательности, которые оказывают дистанционное влияние на инициацию транскрипции независимо от своей ориентации относительно точки начала транскрипции.
Для инициации транскрипции с участием трех разных РНК-полимераз используются разные регуляторные последовательности, при этом последние располагаются каждая на определенном расстоянии от точки начала транскрипции. Кроме того, для РНК-полимеразы каждого типа требуются свои вспомогательные белки (факторы транскрипции), которые связываются с этими регуляторными последовательностями.
Для включения и выключения транскрипции эукариотических структурных генов используется множество разнообразных высокоспецифичных процессов. Многие из факторов транскрипции связываются непосредственно с нуклеотидной последовательностью длиной менее 10 п.н., называемые по-разному: боксом, модулем, элементом инициации, регуляторным элементом. В отличие от прокариот у эукариот опероны в большинстве своем отсутствуют, т.е. каждый эукариотический структурный ген имеет свой собственный набор регуляторных элементов. Существенную роль в регуляции транскрипции у эукариот играет также белок-белковое взаимодействие.
Несмотря на индивидуальность набора регуляторных элементов у структурных генов эукариот, каждый из них имеет промоторный участок (ТАТА-бокс или бокс Хогнесса) из восьми нуклеотидов, включающий последовательность ТАТА; последовательность ЦЦААТ (ЦАТ-бокс); участок из повторяющихся динуклеотидов ГЦ (ГЦ-бокс). Эти элементы находятся на расстоянии 25, 75 и 90 п.н. от сайта инициации соответственно (прозрачка 21). Транскрипция структурного гена эукариот начинается со связывания с ТАТА-боксом фактора транскрипции IID (TFIID), который представляет собой комплекс из примерно 14 белков. Затем с TFIID и участками ДНК примыкающими к ТАТА-боксу связываются другие факторы транскрипции и, наконец, со всем этим транскрипционным комплексом связывается РНК-полимераза II. Затем при участии дополнительных факторов происходит инициация транскрипции в точке +1 (прозрачка 19). Ясно, что если последовательности ТАТА отсутствует, или сушественно изменена, то транскрипция структурного гена становится невозможной. Идентифицированы также факторы транскрипции специфичные для регуляторных элементов ЦЦААТ и ГЦ, но пока не ясно, как ДНК-белковые взаимодействия могут влиять в этом случае на эффективность транскрипции, если элементы расположены на расстоянии более 75 п.н. от сайта инициации. Кроме того, на расстоянии сотен и даже тысяч пар оснований от сайта инициации находится так называемая энхансерная последовательность, которая многократно повышает скорость транскрипции структурных генов. По-видимому, сближение удаленных регуляторных элементов и соответствующего структурного гена происходит при укладке хромосомной ДНК. Кроме того, факторы транскрипции, которые связываются с определенными энхансерами и регуляторными элементами, могут образовывать цепочку, соединяющую удаленные друг от друга сайты.
Прочие статьи:
Скелет верхней конечности
Кости верхней конечности представлены поясом верхней конечности (кости лопатки и ключицы) и скелетом свободной части верхней конечности (плечевая, локтевая, лучевая, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги пальцев).
Рис. 14. Скелет ве ...
Систематика растений
Разобраться в биоразнообразии позволяет наука систематика. Существует систематика растений, животных, грибов, бактерий.
Систематические категории. Систематика выделяет группы - систематические категории, которые объединяются по сходству. ...
Выводы
1. В нервной ткани обнаружены характерные только для нее нейроспецифические белки. По химической природе они могут быть кислыми или основными, простыми или сложными, часто они представляют собой гликопротеины или фосфопротеины. Многие ней ...