В отличие от аскоспоровых дрожжей, все дрожжи, которые относят к базидиомицетам, образуют в ходе полового размножения специальные клетки - базидии, несущие экзогенные споры (базидиоспоры). Значительную часть жизненного цикла занимает дикариотическая фаза, представленная дикариотическим мицелием с пряжками. Большинство видов гетероталличны и поэтому многие из них долгое время были известны только в гаплофазе как несовершенные дрожжи. Жизненные циклы базидиомицетовых дрожжей также достаточно разнообразны. Активное исследование жизненных циклов базидиомицетовых дрожжей началось лишь в конце 60-х - начале 70-х годов XX в., после того как японский миколог Исао Банно опубликовал результаты открытия полового цикла у хорошо известных и ранее считавшихся несовершенными красных дрожжей Rhodotorula glutinis. Ему удалось подобрать типы спаривания среди большого числа проверенных штаммов, и в результате их скрещивания он наблюдал образование дикариотического мицелия, на котором формировались структуры, морфологически сходные с хламидоспорами, то есть крупные клетки с сильно утолщенными оболочками и большим запасом внутриклеточных липидов. Именно в них затем происходило слияние двух ядер и последующий мейоз с восстановлением гаплоидного состояния. Эти клетки получили название телиоспор. При прорастании они образовывали промицелий с поперечными септами, делящими его на 4 клетки. Эти клетки отпочковывали гаплоидные споридии. Совершенная стадия Rhodotorula glutinis была названа Банно Rhodosporidium toruloides. Позже сходный цикл был описан для некоторых баллистоспоровых дрожжей и для нескольких видов несовершенного рода Candida. Их телиоспоровые стадии получили соответственно родовые названия Sporidiobolus и Leucosporidium. Сейчас похожие полные или не завершенные жизненные циклы известны для многих базидиомицетовых дрожжей. Они различаются формой телиоспор, характером их прорастания и морфологией базидий. . Другой тип жизненного цикла базидиомицетов с дрожжевой анаморфой известен для дрожалковых грибов порядка Tremellales. Эти грибы известны достаточно давно, так как в онтогенезе этих организмов есть стадия образования макроскопических плодовых тел, которые в природе обычно развиваются на старой древесине, на стволах мертвых деревьев. То, что базидиоспоры дрожалковых грибов способны к почкованию, было замечено микологами еще в конце XIX в., однако наличие самостоятельной дрожжевой фазы в цикле развития тремелловых было установлено после детального изучения видов рода Tremella в 1960-х гг. В культурах отдельные базидиоспоры гетероталличных видов дают начало дрожжевым стадиям. Мицелий обычно развивается только при смешивании штаммов совместимых типов спаривания. Смешение соответствующих типов спаривания приводит к быстрой реакции клеток на выделяющиеся феромоны; почкование прекращается, развиваются конъюгационные трубки, через которые клетки копулируют, происходит плазмогамия и развивается мицелиальная дикариотическая стадия. У многих видов в подходящих условиях вскоре после формирования дикариотического мицелия начинается развитие плодовых тел. В плодовых телах образуются 2-4-клеточные гетеробазидии. Освободившиеся базидиоспоры могут размножаться вегетативно почкованием или формированием баллистоспор. Характеристики жизненного цикла играют большую роль в систематике базидиомицетовых дрожжей. Однако очень часто у базидиомицетовых дрожжей, изолируемых из природных местообитаний, не удается наблюдать полный жизненный цикл при культивировании на лабораторных средах, поэтому их идентификация и классификация вызывают большие трудности. Значительные успехи в систематике таких анаморфных базидиомицетовых дрожжей достигнуты в последние десятилетия, особенно в связи с внедрением в таксономическую практику молекулярно-биологических методов. Как оказалось, группирование базидиомицетовых дрожжей на основе молекулярно-биологических признаков, в частности нуклеотидных последовательностей рРНК, часто не совпадает с характеристиками их жизненного цикла, особенно такими, как способность к образованию телиоспор, морфология базидий. Поэтому классификация базидиомицетовых дрожжей еще далека от завершенности и требует дальнейших исследований.
Прочие статьи:
Таксономические категории
Наука о классификации животных и растений носит название таксономии, она определяет родственные связи между организмами. Основателем научной систематики был шведский ботаник Карл Линней, который ввел (1753) так называемую биномиальную ном ...
Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных
Нервная система беспозвоночных служила ключевым фактором в исследовании огромного диапазона вопросов, посвященных биофизике, клеточным аспектам биологии и развитию нервных клеток. Удивительно, что фундаментальные механизмы развития и функ ...
Системы скрещивания у грибов
У грибов существуют разнообразные типы скрещивания, которые используются в генетических исследованиях. Многие грибы-аскомицеты и базидиомицеты обладают сложноорганизованными системами скрещивания, препятствующими самооплодотворению и друг ...