Терминация транскрипции и отделение цепей РНК

Последовательности ДНК, являющиеся сигналами остановки транскрипции, называются транскрипционными терминаторами. Обнаружено два типа сигналов терминации – ρ-зависимый и ρ-независимый терминаторы. Оба они имеют некоторые общие признаки (прозрачка 11). И тот и другой содержат инвертированные повторы, благодаря чему 3`-концы РНК-транскриптов складываются с образованием шпилек разной длины. Стебли шпилек ρ-независимых терминаторов обычно содержат ГЦ-богатые участки; один из них находится вблизи основания стебля, и к нему примыкает участок, состоящий из 4-6- У и 1-2- А-остатков. В стебле ρ-зависимых терминаторов, напротив, содержится лишь несколько ГЦ-пар (а иногда и не содержится вообще), а У-3`-концы могут отсутствовать. Точный механизм ρ-независимой и ρ-зависимой терминации транскрипции является пока предметом дискуссий. Наиболее вероятно следующее объяснение ρ-независимой терминации: РНк-полимераза останавливается после транскрипции инвертированного повтора потому, что шпилечная структура оказывается помехой. В результате сразу после остановки процесса РНК отделяется от матричной цепи вблизи У-богатого участка, который относительно слабо связан с А-богатым участком матрицы. Этим, по-видимому, объясняется то обстоятельство, что наиболее часто на конце цепи РНК находятся У-или А-остатки.

ρ – это олигомерный белок, прочно связывающийся с РНК и в этом состоянии гидголизующий АТФ до АДФ и неорганического фосфата. В одной их моделей действие ρ-белка объясняется тем, что он связывается с синтезируемой цепью РНК и перемещается вдоль нее в направлении 5΄→3΄ к месту синтеза РНК; необходимая для его перемещения энергия выделяется при гидролизе АТФ (прозрачка 12). Если ρ-белок наталкивается на образующуюся в РНК шпильку, он останавливает полимеразу, которая могла бы продолжать транскрипцию. Возможно, для отсоединения РНК от матрицы достаточно этой ρ-индуцированной остановки, но не исключено, что диссоциации и отделению способствует сам ρ-белок.

Терминация транскрипции редко является абсолютно зависимой или абсолютно независимой от ρ-белка. Некоторые ρ-независимые терминаторы работают в присутствии ρ более эффективно. А в некоторых условиях так называемые ρ-зависимые терминаторы вызывают терминацию и в отсутствии ρ, хотя и не столь успешно.

Терминация, как и инициация синтеза РНК является регулируемым процессом. Существуют белки, функционирующие как антитерминаторы и предотвращающие терминацию в ρ-независимых терминаторах; известны также другие белки, ингибирующие ρ и тем самым обеспечивающие удлинение цепи после сигналов терминации. При определенных обстоятельствах молекулы РНК могут образовывать альтернативные шпилечные структуры на особых последовательностях определенных участков ДНК. Одни их таких структур могут приводить к абортивной терминации, а другие, к продолжению транскрипции.


Прочие статьи:

Грудная клетка
Грудную клетку, compares thoracis, составляют грудной отдел позвоночного столба, ребра (12 пар) и грудина. Грудная клетка образует грудную полость, cavitas thoracis, имеющую форму усеченного конуса, обращенного широким основанием книзу, ...

Закон возрастания энтропии. Вывод закона возрастания энтропии
Применим неравенство Клаузиуса для описания необратимого кругового термодинамического процесса, изображенного на рис 1. Рис.1. Необратимый круговой термодинамический процесс Пусть процесс будет необратимым, а процесс - обратимым. То ...

Система биологических наук. Становление и развитие биологических наук
Эволюционное учение Ч. Дарвина нанесло сильнейший удар метафизическому взгляду на природу. Он доказал, что весь современный органический мир - растения и животные - а, следовательно, и человек, являются продуктами процесса развития, дливш ...

Разделы