формируется гем, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Если молекулу протопорфирина включается магний, затем карбоксильная группа у С10 этерифицируется метильной группой 6-аденозил-b-метионина и замыкается циклопентановое кольцо (К), то образуется протохлорофиллид. Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофиллид а
в результате гидрирования двойной связи у С7 — С8 в IV
пиррольном ядре. У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами, что и хлорофилл. Последний этап в формировании молекулы хлорофилла а
— этерификация фитолом, который, как и все полиизопреновые соединения, синтезируется из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту. По данным А. А. Шлыка (1965), хлорофилл Ь
может Образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а.
Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах. Первые признаки зеленения выращенных в темноте этиолированных покрытосеменных растений наблюдаются через 2 — 4 ч после начала освещения.
Физико-химические свойства хлорофиллов.
В твердом виде хлорофилл а
представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Температура плавления хлорофилла а
117 — 120 °С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде. Раствор хлорофилла а
в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла Ь —
желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра.
В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а
в красной части спектра — в пределах 660 — 663 нм, в синей — 428 — 430 нм, хлорофилла Ь —
соответственно в пределах 642 — 644 и 452 — 455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и
желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи. Поглощение в сине-фиолетовой части спектра обусловлено системой конъюгированных одинарных и двойных связей порфиринового кольца молекулы хлорофилла. Интенсивная полоса
поглощения в красной области связана
с
гидрированием двойной связи у С7 — С8 в IV пиррольном ядре (при переходе от протохлорофиллида к хлорофиллиду) и присутствием магния в порфириновом кольце. Эти же условия способствуют снижению поглощения в желтой и зеленой частях спектра. Замещение магния протонами при обработке хлорофилла кислотой приводит к образованию феофетина, имеющего буро-зеленый цвет и ослабленный красный максимум поглощения. Удаление остатков фитола и метилового спирта путем щелочного гидролиза мало сказывается на спектре поглощения хлорофилла. У хлорофиллина те же спектральные свойства, что и у хлорофилла: он зеленый, имеет красный и синий максимумы поглощения.
На положение максимумов спектра поглощения оказывают влияние природа растворителя и взаимодействие молекул хлорофилла друг с другом, а также с другими пигментами, липидами и белками. У агрегированных молекул хлорофилла (например, в твердых пленках и у хлорофилла, находящегося в хлоропластах) красный максимум поглощения сдвинут в более длинноволновую область (до 680 нм).
Растворы хлорофиллов в полярных растворителях обладают яркой флуоресценцией
(люминесценцией). В этиловом эфире у хлорофилла а
наблюдается рубиново-красная флуоресценция с максимумом 668 нм, у хлорофилла b —
648 нм т. е. максимумы флуоресценции в соответствии с правилом Стокса несколько сдвинуты в более длинноволновую часть спектра по отношению к максимумам поглощения. Агрегированный хлорофилл и хлорофилл в нативном состоянии (в живом листе) флуоресцируют слабо. Растворы хлорофиллов способны также к фосфоресценции
Прочие статьи:
Мышцы пчелы
Органами движения пчелы являются мышцы. С помощью мышц пчела передвигается и летает. Мышцы приводят в движение ротовые части. Внутренние органы пчелы также имеют в своих стенках мускулы; этими мускулами
проталкивается содержимое кишечник ...
Сорта облепихи
Введение облепихи в садовую культуру - заслуга сотрудников НИИ Садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (г.Барнаул). Из-за колючек сбор ягод облепихи иногда становится сложным, травмоопасным занятием. Однако сейчас уже выведены культурные со ...
Происхождение жизни на Земле
Первичная Земля, сформировавшаяся за счёт аккреции исходного протопланетного вещества, должна была быть полностью безжизненной планетой. Связано это с тем, что само вещество протопланетного газопылевого облака образовалось благодаря взрыв ...