формируется гем, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Если молекулу протопорфирина включается магний, затем карбоксильная группа у С10 этерифицируется метильной группой 6-аденозил-b-метионина и замыкается циклопентановое кольцо (К), то образуется протохлорофиллид. Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофиллид а
в результате гидрирования двойной связи у С7 — С8 в IV
пиррольном ядре. У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами, что и хлорофилл. Последний этап в формировании молекулы хлорофилла а
— этерификация фитолом, который, как и все полиизопреновые соединения, синтезируется из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту. По данным А. А. Шлыка (1965), хлорофилл Ь
может Образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а.
Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах. Первые признаки зеленения выращенных в темноте этиолированных покрытосеменных растений наблюдаются через 2 — 4 ч после начала освещения.
Физико-химические свойства хлорофиллов.
В твердом виде хлорофилл а
представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Температура плавления хлорофилла а
117 — 120 °С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде. Раствор хлорофилла а
в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла Ь —
желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра.
В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а
в красной части спектра — в пределах 660 — 663 нм, в синей — 428 — 430 нм, хлорофилла Ь —
соответственно в пределах 642 — 644 и 452 — 455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и
желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи. Поглощение в сине-фиолетовой части спектра обусловлено системой конъюгированных одинарных и двойных связей порфиринового кольца молекулы хлорофилла. Интенсивная полоса
поглощения в красной области связана
с
гидрированием двойной связи у С7 — С8 в IV пиррольном ядре (при переходе от протохлорофиллида к хлорофиллиду) и присутствием магния в порфириновом кольце. Эти же условия способствуют снижению поглощения в желтой и зеленой частях спектра. Замещение магния протонами при обработке хлорофилла кислотой приводит к образованию феофетина, имеющего буро-зеленый цвет и ослабленный красный максимум поглощения. Удаление остатков фитола и метилового спирта путем щелочного гидролиза мало сказывается на спектре поглощения хлорофилла. У хлорофиллина те же спектральные свойства, что и у хлорофилла: он зеленый, имеет красный и синий максимумы поглощения.
На положение максимумов спектра поглощения оказывают влияние природа растворителя и взаимодействие молекул хлорофилла друг с другом, а также с другими пигментами, липидами и белками. У агрегированных молекул хлорофилла (например, в твердых пленках и у хлорофилла, находящегося в хлоропластах) красный максимум поглощения сдвинут в более длинноволновую область (до 680 нм).
Растворы хлорофиллов в полярных растворителях обладают яркой флуоресценцией
(люминесценцией). В этиловом эфире у хлорофилла а
наблюдается рубиново-красная флуоресценция с максимумом 668 нм, у хлорофилла b —
648 нм т. е. максимумы флуоресценции в соответствии с правилом Стокса несколько сдвинуты в более длинноволновую часть спектра по отношению к максимумам поглощения. Агрегированный хлорофилл и хлорофилл в нативном состоянии (в живом листе) флуоресцируют слабо. Растворы хлорофиллов способны также к фосфоресценции
Прочие статьи:
История антропологии
Как самостоятельная область науки антропология возникла поздно - в конце XVIII - в начале XIX столетия. Однако наиболее ранние попытки понять место человека в природе, его сходство с другими организмами, его своеобразие, вариации человече ...
Единицы измерения частоты и уровня звукового давления
Шум имеет определенную частоту или спектр, выражаемый в Герцах, и интенсивность, уровень звукового давления, измеряемый в децибелах (дБА). По виду спектры шума могут быть разбиты на низкочастотные - от 16 до 400 Гц, среднечастотные - от 4 ...
Некоторые стратегии клонирования генов и кДНК
Мы рассмотрели множество разных методов, используемых при конструировании, клонировании и отборе специфических рекомбинантных генов. На основе этих методов можно разработать множество стратегий для получения определенных клонированных ген ...