На основе описанной здесь филогении насекомых и тонкой структуры двух комплексов генов мы представляем себе эволюцию гомеозисных форм как ступенчатую дупликацию с последующей дивергенцией функций. Самый подходящий отрезок филогенеза, где легче всего наблюдать этот процесс, – переход от многоножек к бескрылым и далее к крылатым насекомым. Гены iab определяют дифференцировку груди и брюшка. В отсутствие этих генов брюшные сегменты становятся грудными. Поэтому у генов iab возникла функция, которая могла подавлять развитие конечностей у задних сегментов. Льюис (Lewis) показал, что у дрозофилы имеется несколько таких локусов, возможно, по одному на каждый из восьми брюшных сегментов.
Однако у бескрылых насекомых эти сегменты добавляются один за другим в процессе эмбриогенеза; и возможно, что им для этого нужен только один ген, который многократно активируется по мере добавления новых брюшных сегментов. С возникновением типичного для крылатых одновременного формирования всех сегментов могла произойти серийная дупликация гена iab как необходимый элемент такого изменения развития.
Можно считать, что члены комплекса ANT-C возникли в какой-то ранний момент эволюции насекомых. Переход от предка, сходного с кольчецами, к онихофорам, а затем к многоножкам был связан с вовлечением послеротовых туловищных сегментов и превращением их в гнатоцефалические сегменты, дающие начало ротовым частям. Этот процесс осуществляется, по крайней мере частично, локусом proboscipedia. Кроме того, гены Scr+ и Antp+ функционируют как переключатели, необходимые для детерминации характерных черт (индивидуальности) первого и второго грудных сегментов. Можно представить себе, что функции этих генов возникли, дуплицировались и дивергировали во многом таким же образом, как функции локусов ВХ-С. Возможно даже, что эти два комплекса связаны между собой через дупликацию: элементы комплекса ANT-C дали начало путем дупликации какому-то предшественнику комплекса ВХ-С.
До сих пор мы рассматривали типы трансформаций, вызываемых гомеозисными генами, а также место и сроки функционирования этих генов, не касаясь того, как они осуществляют переключение. Этот последний вопрос фактически состоит из двух частей: как регулируются сами гомеозисные гены и как они в свою очередь регулируют характер генной экспрессии в пределах каждого сегмента? Прежде чем попытаться ответить на эти два вопроса, необходимо обсудить существующие представления о способе становления пространственной структуры.
Прочие статьи:
Личный вклад
Автор работы принял личное участие в сборе полевого материала и лабораторных исследованиях под руководством научного сотрудника ГУ « Волгоградский региональный ботанический сад» Ю.Б. Утц и благодарит за предоставленную возможность проведе ...
Опытно – экспериментальная часть.
Абиотический синтез биомономеров
Синтез аминокислот при действии электрических разрядов в газовой смеси, имитирующей возможный состав примитивной земной атмосферы, был осуществлен еще в 1953 г в широко известных в настоящее время опытах Миллера. Использованный для этой ц ...
Состав мембранных липидов
Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами, в основе которых лежит глицерин-3-фосфат. Такие фосфолипиды называют фосфоацилгпицеринами. В их молекуле гидроксильные группы глицерина при Cf и С2 этерифицированы жирными кисл ...