На основе описанной здесь филогении насекомых и тонкой структуры двух комплексов генов мы представляем себе эволюцию гомеозисных форм как ступенчатую дупликацию с последующей дивергенцией функций. Самый подходящий отрезок филогенеза, где легче всего наблюдать этот процесс, – переход от многоножек к бескрылым и далее к крылатым насекомым. Гены iab определяют дифференцировку груди и брюшка. В отсутствие этих генов брюшные сегменты становятся грудными. Поэтому у генов iab возникла функция, которая могла подавлять развитие конечностей у задних сегментов. Льюис (Lewis) показал, что у дрозофилы имеется несколько таких локусов, возможно, по одному на каждый из восьми брюшных сегментов.

Однако у бескрылых насекомых эти сегменты добавляются один за другим в процессе эмбриогенеза; и возможно, что им для этого нужен только один ген, который многократно активируется по мере добавления новых брюшных сегментов. С возникновением типичного для крылатых одновременного формирования всех сегментов могла произойти серийная дупликация гена iab как необходимый элемент такого изменения развития.

Можно считать, что члены комплекса ANT-C возникли в какой-то ранний момент эволюции насекомых. Переход от предка, сходного с кольчецами, к онихофорам, а затем к многоножкам был связан с вовлечением послеротовых туловищных сегментов и превращением их в гнатоцефалические сегменты, дающие начало ротовым частям. Этот процесс осуществляется, по крайней мере частично, локусом proboscipedia. Кроме того, гены Scr+ и Antp+ функционируют как переключатели, необходимые для детерминации характерных черт (индивидуальности) первого и второго грудных сегментов. Можно представить себе, что функции этих генов возникли, дуплицировались и дивергировали во многом таким же образом, как функции локусов ВХ-С. Возможно даже, что эти два комплекса связаны между собой через дупликацию: элементы комплекса ANT-C дали начало путем дупликации какому-то предшественнику комплекса ВХ-С.

До сих пор мы рассматривали типы трансформаций, вызываемых гомеозисными генами, а также место и сроки функционирования этих генов, не касаясь того, как они осуществляют переключение. Этот последний вопрос фактически состоит из двух частей: как регулируются сами гомеозисные гены и как они в свою очередь регулируют характер генной экспрессии в пределах каждого сегмента? Прежде чем попытаться ответить на эти два вопроса, необходимо обсудить существующие представления о способе становления пространственной структуры.

Прочие статьи:

Укажите основные законы механики Ньютона. Первый закон Ньютона
Инерциальной называется та система отсчёта, относительно которой любая, изолированная от внешних воздействий, материальная точка сохраняет состояние равномерного прямолинейного движения. Первый закон Ньютона гласит: инерциальные системы ...

Эволюция животного мира
История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают скелетом и поэтому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн. лет). Предполагается, что первые ж ...

Обмен веществ и превращения энергии в клетке
Основой жизнедеятельности клетки является обмен веществ и превращение энергии. Обмен веществ — совокупность всех реакций синтеза и распада, протекающих в организме, связанных с выделением или поглощением энергии. Обмен веществ и энергии с ...