На основе описанной здесь филогении насекомых и тонкой структуры двух комплексов генов мы представляем себе эволюцию гомеозисных форм как ступенчатую дупликацию с последующей дивергенцией функций. Самый подходящий отрезок филогенеза, где легче всего наблюдать этот процесс, – переход от многоножек к бескрылым и далее к крылатым насекомым. Гены iab определяют дифференцировку груди и брюшка. В отсутствие этих генов брюшные сегменты становятся грудными. Поэтому у генов iab возникла функция, которая могла подавлять развитие конечностей у задних сегментов. Льюис (Lewis) показал, что у дрозофилы имеется несколько таких локусов, возможно, по одному на каждый из восьми брюшных сегментов.

Однако у бескрылых насекомых эти сегменты добавляются один за другим в процессе эмбриогенеза; и возможно, что им для этого нужен только один ген, который многократно активируется по мере добавления новых брюшных сегментов. С возникновением типичного для крылатых одновременного формирования всех сегментов могла произойти серийная дупликация гена iab как необходимый элемент такого изменения развития.

Можно считать, что члены комплекса ANT-C возникли в какой-то ранний момент эволюции насекомых. Переход от предка, сходного с кольчецами, к онихофорам, а затем к многоножкам был связан с вовлечением послеротовых туловищных сегментов и превращением их в гнатоцефалические сегменты, дающие начало ротовым частям. Этот процесс осуществляется, по крайней мере частично, локусом proboscipedia. Кроме того, гены Scr+ и Antp+ функционируют как переключатели, необходимые для детерминации характерных черт (индивидуальности) первого и второго грудных сегментов. Можно представить себе, что функции этих генов возникли, дуплицировались и дивергировали во многом таким же образом, как функции локусов ВХ-С. Возможно даже, что эти два комплекса связаны между собой через дупликацию: элементы комплекса ANT-C дали начало путем дупликации какому-то предшественнику комплекса ВХ-С.

До сих пор мы рассматривали типы трансформаций, вызываемых гомеозисными генами, а также место и сроки функционирования этих генов, не касаясь того, как они осуществляют переключение. Этот последний вопрос фактически состоит из двух частей: как регулируются сами гомеозисные гены и как они в свою очередь регулируют характер генной экспрессии в пределах каждого сегмента? Прежде чем попытаться ответить на эти два вопроса, необходимо обсудить существующие представления о способе становления пространственной структуры.

Прочие статьи:

Как были открыты молекулярно-генетические механизмы изменчивости? Какие виды изменчивости вам известны, в чем их сходства и отличия? Объясните, какая форма изменчивости дает исходный материал для ес
Предпосылкой учения о наследственности и изменчивости явилось в некоторой степени создание клеточной теории. Идея единства живой природы нашла выражение в морфологическом строении, в нахождении универсальной единицы структурной организаци ...

Хромосомный уровень организации наследственного материала. Уровни упаковки генетического материала эукариот
Таким образом, уровни упаковки ДНК следующие: 1) Нуклеосомный (2,5 оборота двуспиральной ДНК вокруг восьми молекул гистоновых белков). 2) Супернуклеосомный - хроматиновая спираль (хромонема). 3) Хроматидный - спирализованная хромонема. ...

Состав мембранных липидов
Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами, в основе которых лежит глицерин-3-фосфат. Такие фосфолипиды называют фосфоацилгпицеринами. В их молекуле гидроксильные группы глицерина при Cf и С2 этерифицированы жирными кисл ...