К аскомицетам относят дрожжи, половые споры которых формируются эндогенно внутри особых вместилищ - сумок, или асков. В отличие от мицелиальных аскомицетов, большая часть жизненного цикла которых проходит в гаплоидной фазе, а диплоидна только молодая сумка, среди аскоспоровых дрожжей есть виды с разными типами онтогенеза: гаплоидным, диплоидным и гапло-диплоидным. При этом аском может стать либо непосредственно зигота (Schizosaccharomyce, Zygosaccharomyces), либо отдельная диплоидная вегетативная клетка (Saccharomyces, Saccharomycodes), либо сумка развивается как новообразование с участием так называемых «активных» почек, выполняющих функцию гамет (Lipomyces). Аски могут также формироваться из хламидоспор (см. приложение 11), из клеток псевдомицелия (см. приложение 8), или на истинном мицелии. В любом случае формирование аска происходит из диплоидной клетки после мейотического деления ядра. Мейоз представляет собой два следующих друг за другом деления ядра с однократным удвоением хромосом. Перед вторым делением хромосомы не удваиваются, поэтому в результате происходит редукция числа хромосом и возникают четыре гаплоидных ядра. Затем в районе ядерных бляшек начинают формироваться мембраны, которые постепенно разрастаются и охватывают часть цитоплазмы будущего аска. После образования аскоспор остается небольшое количество «неиспользованной» цитоплазмы. Между двумя листками мембран закладывается клеточная стенка аскоспоры. Аскоспоры отличаются от вегетативных клеток более толстой и многослойной клеточной стенкой, меньшим развитием внутриклеточных мембранных систем, отсутствием вакуолей. Эти особенности связаны с пониженной метаболической активностью аскоспор. Обычно аскоспоры содержат большое количество запасных веществ, чаще всего - липидов. Аскоспоры дрожжей - это типичные покоящиеся споры, способные более или менее длительный период существовать в неактивном состоянии. Однако, устойчивость аскоспор к ряду повреждающих факторов, например, к повышенным температурам, обычно не намного выше, чем у вегетативных клеток. Форма аскоспор у дрожжей очень разнообразна. Они могут быть круглыми, овальными, бобовидными, чечевицеобразными, серповидными, игловидными и т.д. Кроме того, аскоспоры могут иметь на поверхности клеточной стенки различные скульптурные образования, которые хорошо выявляются в электронном микроскопе. За счет таких образований аскоспоры могут быть бородавчатыми, сатурновидными, напоминающими грецкий орех и пр. Морфология асков зависит от способа их образования, типа полового процесса (гологамия или педогамия), количества и формы аскоспор. Количество аскоспор в аске у разных видов может быть от одной до нескольких десятков. Наиболее часто встречаются аски с 1,2,4 и 8 аскоспорами. Аски различаются также временем существования. У большинства дрожжей аски устойчивые и разрушаются только в очень старых культурах. Но есть виды с быстро разрушающимися асками. Морфология асков, аскоспор, тип полового процесса имеют большое таксономическое значение. Эти признаки используются в систематике дрожжей при выделении таксонов родового уровня. . Рассмотрим несколько примеров жизненных циклов аскомицетовых дрожжей.

· Гаплоидные

. У таких дрожжей вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, а диплоидная стадия очень короткая: образовавшееся диплоидное ядро сразу же делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния. Schizosaccharomyces pombe. Половой процесс - гологамия. Две морфологически сходные гаплоидные вегетативные клетки образуют выросты, с помощью которых происходит контакт, а затем слияние содержимого клеток. Возникает диплоидная зигота, которая вегетативно не размножается, а ядро ее сразу переходит к мейотическому делению. Образующиеся четыре гаплоидных ядра включаются в аскоспоры. После освобождения из аска аскоспоры прорастают и дают начало длительной стабильной вегетативной фазе. Lipomyces tetrasporus. Половой процесс - адельфогамия. Роль гамет здесь выполняют активные почки. Такие почки формируются на гаплоидных вегетативных клетках на поздних стадиях роста после периода вегетативного размножения. Обычно две почки на одной материнской клетке выполняют функцию гамет и копулируют между собой, образуя зиготу, которая затем разрастается в виде мешка и отделяется перегородкой от несущей ее клетки. Ядро зиготы делится мейотически и она превращается в четырехспоровый мешковидный аск, прикрепленный к материнской клетке, на которой может затем формироваться вторая и третья сумки.

Прочие статьи:

Домашние пауки
Несколько разновидностей пауков часто встречаются в домашнем хозяйстве. За редкими исключениями, они довольно безобидны, находясь в углах и строя там сети, некоторые из них даже приносят пользу, поскольку питаются домашними вредителями (м ...

Теория стационарного состояния
Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень незначительно. Согласно этой версии, виды также никогда не возникали, они существовали всег ...

Большая роль маленьких простейших
Две стратегии выживания Сравним особенности мелких и крупных животных. Организм контактирует с окружающей средой через поверхность: чем больше поверхность, тем больше зависимость от внешней среды. Если взять 70 кг инфузорий, то общая пове ...