АТР был открыт в 1929 г. К. Фиске и И. Суббароу, а в 1930 г. В. Энгельгард показал возможность его образования в процессе переноса электронов по дыхательной цепи. В 1941 г. Ф. Липман выдвинул концепцию, рассматривающую АТР как «конвертируемую энергетическую валюту».
Почему в процессе эволюции именно АТР выпала такая роль? Для этого есть несколько причин, обусловленных свойствами данного соединения.
Если необходима энергия ненамного большая, чем 10 ккал/моль — по реакции Б. При необходимости энергии, значительно превышающей 10 ккал/моль, используется несколько молекул АТР в одном процессе. Иногда дополнительная энергия выделяется при сорбции АТР на ферменте.
1. Изменение свободной энергии при гидролизе фосфоангидридных связей довольно велико – около 10 ккал / моль. Когда необходима энергия меньшая или равная 10 ккал / моль, гидролиз идет по
2. Скорость неферментативного гидролиза АТР мала, т.е. молекула химически стабильна, и запасенная в ней энергия не рассеивается в виде тепла при спонтанном гидролизе. Однако замена Р на As резко повышает лабильность. Этим обстоятельством объясняется ингибиторное действие арсената на энергетический метаболизм: конкурируя с ортофосфатом, он включается вместо него в АТР, а образовавшееся соединение подвергается спонтанному гидролизу.
3. Малые размеры молекулы АТР позволяют ей свободно проникать в различные участки клетки, в то же время цитоплазматическая мембрана для нее непроницаема, следовательно, «утечка» АТР не происходит.
4. «Выбор» АТР как нуклеотида был вызван, по-видимому, необходимостью взаимодействия с белками, так как взаимодействие белков с моно- и полинуклеотидами лежит в основе жизнедеятельности.
5. «Выбор» в качестве пуриновой части молекулы аденозина, вероятно, обусловлен его промежуточными электроннодонорными и акцепторными свойствами, что обеспечивает взаимодействие с широким кругом партнеров. Кроме того, среди азотистых оснований аденин наиболее устойчив к действию ультрафиолета, что могло иметь значение на ранних этапах формирования живых систем.
При описании механизма образования АТР путем мембранного фосфорилирования в настоящее время общепринятой является хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования, предложенная П. Митчеллом в 1961 г. Согласно этой теории в «сопрягающих» мембранах локализованы два типа систем, способных к транслокации протонов: электрон-транспортная цепь и Н+-АТРаза, координированная работа которых приводит к формированию трансмембранной разности электрохимического потенциала протонов, – а затем АТР. Таким образом, первичной формой запасания энергии при дыхании является ТЭП.
Количество энергии, запасенной в форме ТЭП, прямо пропорционально количеству транслоцированных протонов: AG – пДцн+ и складывается из двух составляющих: химической и электрической:
где 2,3RT/ F = Z = 59 мВ при 25°С;
Др – протондвижущая сила.
Для образования АТР необходима AG около 250 мВ. Примерно такая величина ТЭП и создается на мембранах митохондрий и прокариотических клеток, хотя вклад каждой из составляющих различен. Например, у ацидофильных бактерий ТЭП практически полностью состоит из ЛрН, а у алкалофилов – из Л<р.
Важно отметить, что АТРазный комплекс может не только утилизировать ТЭП с образованием АТР, но и формировать его за счет гидролиза АТР, осуществляя таким образом взаимное превращение этих двух форм энергии.
Прочие статьи:
Мысленный взгляд
Как мозг справляется с непростой задачей создания образа? Глаза воспринимают разрозненные световые пятна. Чтобы превратить их в изображение, требуется колоссальная работа мозга.
Я смотрю в зеркало и не знаю, кого там вижу! Один человек н ...
Взаимодействие нейронов
Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом.
Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером перифери ...
Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы
пчел (twisted photoreceptors)
Рецепторы поляризованного света есть и у пчел. С одной стороны, упорядоченное расположение микроворсинок позволяет пчеле ориентироваться по поляризованному свету. Но при различении цветов поляризация может вызывать определенные сложности. ...