В раннем периоде морфогенеза позвоночных область гаструлы, из которой в дальнейшем формируется нервная система, представляет собой простую полоску эктодермы (рис. 1). Клетки этой полоски находятся под влиянием факторов роста (включая два белка из семейства костных морфогенетических белков, ВМР-2 и ВМР-4), которые подавляют нервную дифференцировку и приводят к развитию эпидермальной ткани. Затем из особого «организационного» региона гаструлы, названного Шпемановским организационным центром (Spemann organizer, в яйцах амфибий) или Гензеновским узелком (Hensen's node, у эмбрионов цыпленка и млекопитающих), происходит выделение свободно диффундирующих белков, которые блокируют действие этих факторов роста. Эти белки (известные как фоллистатин (follistatin), ноггин (noggin) и хордин (chordin)) активируют сигнальные каскады в клетках, расположенных рядом с организационным центром, что приводит к дифференцировке клеток в нейроны и формиро ванию нервной пластинки. Нервная пластинка представляет собой полоски продолговатых нейроэктодермальных клеток, из которых в дальнейшем будет сформирована нервная система.
Рис. 1. Ранний морфогенез в эмбрионе позвоночного. Вид сзади на развивающийся эмбрион цыпленка в первый день жизни. (А) 5-6 ч.: образование и удлинение первичной полоски (В) 15-16 ч.: образование первичного желобка и Гензеновского узелка. (С) 19-22 ч.: образование головного отростка и нервной пластинки. (D) 23-24 ч.: образование нервного валика, хорды и мезодермальных сомитов.
Рис. 2. Образование нервной трубки в эмбрионе цыпленка. (А) Диаграмма нейруляции (В-Е) Микрофотограммы образования нервной трубки, сделанные при помощи сканирующего электронного микроскопа. (В) Нервная пластинка, образованная продолговатыми клетками в дорзальной области эктодермы. (С) Нервный желобок, образованный продолговатыми неирозпителиальными клетками и окруженный мезенхимальными клетками. (D) Нервные валики, покрытые уплощенными зпидермальными клетками. (Е) Нервная трубка, покрытая эпидермисом с расположенными по обеим сторонам сомитами и хордой внизу.
Рис. 3. Ранний период развития головного мозга человека. Вид сбоку на развивающийся мозг и схематический горизонтальный срез через пузыри. (А) На 4 неделе развития ЦНС человека состоит из трех первичных пузырей. (В) К 6 неделе развития можно различить пять вторичных пузырей. (С) В возрасте 2 месяцев серии складок, сужений и утолщений образуют различные области мозга. Дальнейшее развитие характеризуется преимущественным ростом конечного мозга в форме буквы «С» (показано стрелками).
Нервная пластинка затем утолщается по своему краю, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые сливаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку (рис. 2). Процесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией Некоторые из клеток, расположенные по краям нервных валиков, остаются между нервной трубкой и вышележащей эктодермой. Эти клетки формируют нервный гребень. Клетки нервного гребня мигрируют в направлении от нервной трубки и образуют большое разнообразие периферических тканей, в том числе нейроны и клетки-спутники в сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системе, клетки надпочечника, пигментные клетки эпидермиса, кости и соединительные ткани в области головы.
По мере развития в передней (головной или ростральной) части нервной трубки формируется серия утолщений, сужений и изгибов, образующих отдельные анатомические области мозга (рис. 3). Каудальная часть нервной трубки остается относительно простой по строению, сохраняя вид полой трубки, и в дальнейшем на ее основе формируется спинной мозг.
Прочие статьи:
Открытие конъюгации
Открытие конъюгации бактерий принадлежит Дж. Ледербергу и Е. Татуму (1946). Они использовали два ауксотрофных мутанта Е. coli К-12, каждый из которых в отдельности не обладал способностью синтезировать две аминокислоты. Один был ауксотроф ...
Теория самопроизвольного зарождения
Эта теория была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму, с которым она сосуществовала. Религиозные учения всех времен и всех народов приписывали обычно появление жизни тому или другому творче ...
Пресмыкающиеся и птицы
У пресмыкающихся они уже являются очень упорными. Так, по описанию одного из авторов, самцы ящериц (Analis cristatellus, напр.) во время драки хватают друг друга зубами, кувыркаются по земле и наносят друг другу побои до тех пор, пока сла ...