В раннем периоде морфогенеза позвоночных область гаструлы, из которой в дальнейшем формируется нервная система, представляет собой простую полоску эктодермы (рис. 1). Клетки этой полоски находятся под влиянием факторов роста (включая два белка из семейства костных морфогенетических белков, ВМР-2 и ВМР-4), которые подавляют нервную дифференцировку и приводят к развитию эпидермальной ткани. Затем из особого «организационного» региона гаструлы, названного Шпемановским организационным центром (Spemann organizer, в яйцах амфибий) или Гензеновским узелком (Hensen's node, у эмбрионов цыпленка и млекопитающих), происходит выделение свободно диффундирующих белков, которые блокируют действие этих факторов роста. Эти белки (известные как фоллистатин (follistatin), ноггин (noggin) и хордин (chordin)) активируют сигнальные каскады в клетках, расположенных рядом с организационным центром, что приводит к дифференцировке клеток в нейроны и формиро ванию нервной пластинки. Нервная пластинка представляет собой полоски продолговатых нейроэктодермальных клеток, из которых в дальнейшем будет сформирована нервная система.

Рис. 1. Ранний морфогенез в эмбрионе позвоночного. Вид сзади на развивающийся эмбрион цыпленка в первый день жизни. (А) 5-6 ч.: образование и удлинение первичной полоски (В) 15-16 ч.: образование первичного желобка и Гензеновского узелка. (С) 19-22 ч.: образование головного отростка и нервной пластинки. (D) 23-24 ч.: образование нервного валика, хорды и мезодермальных сомитов.

Рис. 2. Образование нервной трубки в эмбрионе цыпленка. (А) Диаграмма нейруляции (В-Е) Микрофотограммы образования нервной трубки, сделанные при помощи сканирующего электронного микроскопа. (В) Нервная пластинка, образованная продолговатыми клетками в дорзальной области эктодермы. (С) Нервный желобок, образованный продолговатыми неирозпителиальными клетками и окруженный мезенхимальными клетками. (D) Нервные валики, покрытые уплощенными зпидермальными клетками. (Е) Нервная трубка, покрытая эпидермисом с расположенными по обеим сторонам сомитами и хордой внизу.

Рис. 3. Ранний период развития головного мозга человека. Вид сбоку на развивающийся мозг и схематический горизонтальный срез через пузыри. (А) На 4 неделе развития ЦНС человека состоит из трех первичных пузырей. (В) К 6 неделе развития можно различить пять вторичных пузырей. (С) В возрасте 2 месяцев серии складок, сужений и утолщений образуют различные области мозга. Дальнейшее развитие характеризуется преимущественным ростом конечного мозга в форме буквы «С» (показано стрелками).

Нервная пластинка затем утолщается по своему краю, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые сливаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку (рис. 2). Процесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией Некоторые из клеток, расположенные по краям нервных валиков, остаются между нервной трубкой и вышележащей эктодермой. Эти клетки формируют нервный гребень. Клетки нервного гребня мигрируют в направлении от нервной трубки и образуют большое разнообразие периферических тканей, в том числе нейроны и клетки-спутники в сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системе, клетки надпочечника, пигментные клетки эпидермиса, кости и соединительные ткани в области головы.

По мере развития в передней (головной или ростральной) части нервной трубки формируется серия утолщений, сужений и изгибов, образующих отдельные анатомические области мозга (рис. 3). Каудальная часть нервной трубки остается относительно простой по строению, сохраняя вид полой трубки, и в дальнейшем на ее основе формируется спинной мозг.

Прочие статьи:

Здоровье и работоспособность
Достойно ли смиряться под ударами судьбы иль надо оказать сопротивленье и в смертной схватке с целым морем бед покончить с ними? В. Шекспир. Здоровье человека во многом связано с эволюционно-экологическими основами его психофизической д ...

Флуорохромы и флуорохромирование
У подавляющего большинства биологических объектов их собственная неяркая люминесценция не позволяет проводить люминесцентно-микроскопические исследования и для избирательного выявления определённых структур применяют люминесцентные красит ...

Генная инженерия и биотехнология
Многие вещи нам непонятны не потому, что наши понятия слабы; но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий. Козьма Прутков Результаты исследований молекулярной генетики и молекулярной биологии являются иллюстрацией лидирующего ...