В раннем периоде морфогенеза позвоночных область гаструлы, из которой в дальнейшем формируется нервная система, представляет собой простую полоску эктодермы (рис. 1). Клетки этой полоски находятся под влиянием факторов роста (включая два белка из семейства костных морфогенетических белков, ВМР-2 и ВМР-4), которые подавляют нервную дифференцировку и приводят к развитию эпидермальной ткани. Затем из особого «организационного» региона гаструлы, названного Шпемановским организационным центром (Spemann organizer, в яйцах амфибий) или Гензеновским узелком (Hensen's node, у эмбрионов цыпленка и млекопитающих), происходит выделение свободно диффундирующих белков, которые блокируют действие этих факторов роста. Эти белки (известные как фоллистатин (follistatin), ноггин (noggin) и хордин (chordin)) активируют сигнальные каскады в клетках, расположенных рядом с организационным центром, что приводит к дифференцировке клеток в нейроны и формиро ванию нервной пластинки. Нервная пластинка представляет собой полоски продолговатых нейроэктодермальных клеток, из которых в дальнейшем будет сформирована нервная система.

Рис. 1. Ранний морфогенез в эмбрионе позвоночного. Вид сзади на развивающийся эмбрион цыпленка в первый день жизни. (А) 5-6 ч.: образование и удлинение первичной полоски (В) 15-16 ч.: образование первичного желобка и Гензеновского узелка. (С) 19-22 ч.: образование головного отростка и нервной пластинки. (D) 23-24 ч.: образование нервного валика, хорды и мезодермальных сомитов.

Рис. 2. Образование нервной трубки в эмбрионе цыпленка. (А) Диаграмма нейруляции (В-Е) Микрофотограммы образования нервной трубки, сделанные при помощи сканирующего электронного микроскопа. (В) Нервная пластинка, образованная продолговатыми клетками в дорзальной области эктодермы. (С) Нервный желобок, образованный продолговатыми неирозпителиальными клетками и окруженный мезенхимальными клетками. (D) Нервные валики, покрытые уплощенными зпидермальными клетками. (Е) Нервная трубка, покрытая эпидермисом с расположенными по обеим сторонам сомитами и хордой внизу.

Рис. 3. Ранний период развития головного мозга человека. Вид сбоку на развивающийся мозг и схематический горизонтальный срез через пузыри. (А) На 4 неделе развития ЦНС человека состоит из трех первичных пузырей. (В) К 6 неделе развития можно различить пять вторичных пузырей. (С) В возрасте 2 месяцев серии складок, сужений и утолщений образуют различные области мозга. Дальнейшее развитие характеризуется преимущественным ростом конечного мозга в форме буквы «С» (показано стрелками).

Нервная пластинка затем утолщается по своему краю, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые сливаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку (рис. 2). Процесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией Некоторые из клеток, расположенные по краям нервных валиков, остаются между нервной трубкой и вышележащей эктодермой. Эти клетки формируют нервный гребень. Клетки нервного гребня мигрируют в направлении от нервной трубки и образуют большое разнообразие периферических тканей, в том числе нейроны и клетки-спутники в сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системе, клетки надпочечника, пигментные клетки эпидермиса, кости и соединительные ткани в области головы.

По мере развития в передней (головной или ростральной) части нервной трубки формируется серия утолщений, сужений и изгибов, образующих отдельные анатомические области мозга (рис. 3). Каудальная часть нервной трубки остается относительно простой по строению, сохраняя вид полой трубки, и в дальнейшем на ее основе формируется спинной мозг.

Прочие статьи:

Опишите развитие представлений о свете. Как и кем было показано, что свет есть электромагнитная волна? В чем проявляются волновые свойства света?
Еще древние интересовались природой света и задавались вопросы, почему и как человек видит окружающий его мир. Пифагорейцы считали, что из глаза человека исходят невидимые истечения, которые ощупывают предмет и тем создают зрительное ощущ ...

Учет микроорганизмов на плотных средах
После инкубации засеянные среды вынимают из термостата и в них подсчитывают число колоний. При подсчете колоний на богатых плотных питательных средах (МПА, МПА+сусло-агар, КАА, сусло-агар, среда Чапека, Среда Эшби и т.д.) закрытые чашки ...

Жирорастворимые витамины.
Витамин «А» Необходим для обеспечения процессов зрения, роста, а также нормального состояния кожных и слизистых покровов. Существует мнение, что этот витамин участвует в регуляции процессов синтеза белка, а также входит в состав светочув ...