Транскрипция инициируется при образовании стабильного комплекса между холоферментом и специфической последовательностью, называемой промотором и располагающейся в начале всех транскрипционных единиц. Изучение нуклеотидной последовательности более чем 50 разных промоторных сайтов прокариот и мутационный анализ выявили только два консервативных участка, по-видимому играющих ключевую роль в узнавании им функционировании промотора. Одна из этих последовательностей состоит из 6-7 пар оснований и расположена примерно на расстоянии примерно 10 оснований до того нуклеотида, с которого начинается транскрипция (+1); этот сигнал обычно обозначают как – 10-последовательность, или Прибнов-бокс – в честь ее открывателя. Сравнительный анализ – 10-последовательностей примерно пятьдесят промоторов прокариот показал, что все они немного отличаются от консенсус-последовательности ТАТААТ (прозрачка 8). Подчеркнутая Т присутствует почти во всех промотороах, тогда как по другим позициям в каждом промоторе может наблюдаться от одного до нескольких вариантов.
Вторая последовательность, длина которой обычно равна девяти нуклеотидам расположена на расстоянии примерно 35 оснований до сайта инициации (35-последовательность) и также встречается в большинстве промоторов прокариот. Нуклеотидная последовательность сегмента между – 35- и – 10- участками не является критической, важно лишь расстояние между этими участками. – 35-последовательность участвует в связывании РНК-полимеразы, которое предшествует перемещению фермента в Прибнов-бокс. Возможно, РНК-полимераза вызывает локальное раскручивание спирали, начиная этот процесс с Прибнов-бокса, и создает условия для инициации синтеза РНК (прозрачка 9).
Остается открытым вопрос, достаточно ли простого связывания РНК-полимеразы с промотором для локального расхождения цепей вблизи сайта инициации синтеза РНК или РНК-полимераза расплетает спираль в стартовом сайте. Независимо от механизма образование «открытого» промоторного комплекса позволяет РНК-полимеразе осуществить спаривание первого и второго рибонуклеозидтрифосфатов с матричной цепью и катализировать образование первой фосфодиэфирной связи.
Различия в эффективности транскрипции индивидуальных генов отчасти зависят от структуры их промоторов:
- конкретная нуклеотидная последовательность – 35-участка определяет прочность взаимодействия РНК-полимеразы с промоторной последовательностью
- конкретная нуклеотидная последовательность – 10-участка определяет эффективность образования «открытого» промоторного комплекса
мутации в этих участках приводят к значительным изменениям способности многих промоторов обеспечивать инициацию транскрипции
- если промотор малоэффективен, то инициация транскрипции облегчается включением белков вблизи с – 35- последовательностью, именно они увеличивают вероятность того, что она будет обнаружена РНК-полимеразой и свяжется с ней; кроме того, связывание белков-активаторов может привести также к изменению структуры ДНК и тем самым способствовать инициации транскрипции
- повышению или снижению эффективности некоторых промоторов может способствовать изменение топологической структуры ДНК (например, увеличение числа отрицательных сверхвитков)
Прочие статьи:
Ионизационный метод
Ионизационный метод основан на способности ионизирующего излучения вызывать ионизацию среды. Если взять какое-либо непроводящее электрический ток вещество и поместить его в поле действия ионизирующего излучения, то при взаимодействии излу ...
Краткая характеристика ноосферы
Учение о ноосфере возникло в рамках космизма – философского учения о неразрывном единстве человека и космоса, человека и Вселенной, о регулируемой эволюции мира. Понятие ноосферы как обтекающей земной шар идеальной, «мыслящей» оболочки, ф ...
Водоросли
Водоросли (Algae) - низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, ил ...