Во всех слоях эпидермиса содержатся липиды. В базальном слое преобладают фосфолшшды. В гранулярном слое, помимо фосфолипидов, обнаруживается холестерол, жирные кислоты и появляются церамиды. В роговом слое в высокой концентрации содержатся церамиды, высоко содержание жирных кислот и холестерола. Эти гидрофобные липиды ответственны за проницаемость эпидермиса. Фосфолипиды в роговом слое не выявляются.

Следовательно, состав и содержание липидов в процессе ороговения значительно изменяются. Существенно отметить, что синтез липидов и ферментативное расщепление происходят во всех слоях эпидермиса, а их выделение в межклеточные пространства можно рассматривать как секреторный процесс. В глубоких участках рогового слоя липиды образуют прочные комплексы с белком и не выявляются обычными красочными реакциями, а в слущивающейся зоне рогового слоя, благодаря частичному разрушению этих комплексов, и появлению свободных стеринов, липиды выявляются. Среди них преобладает полярный лгатид ацилглюкозилцерамид-сфинголипид, структура и свойства которого определяют барьерную функцию клеток рогового слоя. Углеводы в этих слоях почти не выявляются. Методом дифракции рентгеновских лучей установлено, что межклеточные липиды в роговом слое организованы в двухслойные ламеллярные структуры и содержат в кристаллическом виде холестерол. В верхних зонах рогового слоя происходит разрушение цементирующего клетки материала под действием ферментов, выделяемых кератиносомами. При десульфатировании холестерол-сульфата межклеточные ламеллярные структуры распадаются и начинается слущивание корнеоцитов. Распад мембранных бислоев межклеточных липидов, обусловливающий слущивание, осуществляется под действием стероид-сульфатаз, кислых лапаз и церамидаз, находящихся в роговом слое. Показано, что сульфатированный холестерол участвует в метаболизме экзогенных продуктов, проникающих в эпидермис.

Таким образом, барьерная функция корнеоцитов разнообразна. Наличие барьера, однако, не означает абсолютной непроницаемости эпидермиса для воды и растворов. Бислои липидов в роговом слое не образуют непрерывную липидную фазу и в промежутках между липидными участками находится водная фаза. В верхних отделах рогового слоя цементирующие липиды не выявляются, что и облегчает слущивание роговых чешуек.

Следует иметь в виду, что описанный способ образования рогового вещества при участии прототонофибрилл и кератогаалиновых зерен не является единственным. В ряде случаев ороговение идет почти без участия прототонофибрилл. Так, при образовании кутикулы волоса кератинизация происходит главным образом путем слияния аморфных гранул трихогиалина, накапливающихся в эпителиоцитах. В других случаях кератогиалиновые гранулы в эпителиальных клетках не появляются, и образование рогового вещества бывает связано лишь с усиленным синтезом фибрилл. При этом ороговевшие клетки не слущиваются. Так возникает фиброзный кератин, в котором под электронным микроскопом бывает видна выраженная фибриллярность.

Роговое вещество обладает разными физическими свойствами. Так, кератин ногтей, когтей, коркового вещества волоса и его кутикулы относятся к твердому кератину, кератин эпидермиса и мозгового вещества волоса – к мягкому кератину. В твердом кератине по сравнению с мягким содержится больше серы. Способы ороговения как в клетках с твердым, так и с мягким кератином могут быть разными.

Кератины представляют собой разнородную группу по аминокислотному составу и последовательности аминокислот в полипептидных цепочках. По надмолекулярной организации различают три разновидности кератинов: альфа-кератины со спиральным расположением полипептидных цепей; бета-кератины с линейным их расположением и гамма-кератины с неправильной укладкой полипептидных цепей. Кератины содержат большое число дисульфидных мостиков, а также водородных и ионных связей, определяющих химическую устойчивость кератинов и их механическую прочность. При этом бета-кератин содержит больше серусодержащих аминокислот, чем альфа-кератин.

По недавно созданной химической классификации кератинов эпидермальных клеток, они разделены на две группы: кислые керати-ны и основные. Всего у человека идентифицировано 19 разновидностей кератинов, каждая из которых получила свой порядковый номер. В покровном эпителии кератины построены по единому плану и имеют одинаковую вторичную структуру. Центральную часть молекулы занимает альфа-спиральный домен, состоящий из 311–314 аминокислотных остатков, прерывающийся тремя короткими неспирализованными последовательностями. Наиболее консервативен С-конец альфа-спирали, который состоит из 30 аминокислотных остатков одинаковых для всех белков промежуточных филаментов. Центральная часть альфа-спирального домена имеет семичленную периодичность в одном витке спирали. Предполагается, что три альфа-спиральных домена образуют спиральную надмолекулярную структуру. С кератиновыми молекулами могут ассоциироваться и другие белки, что приводит к модификациям их структуры. Например, филаггрин осуществляет ассоциацию филаментов в пучки.

Прочие статьи:

Дифференциация пола у дрожжей
Особенности половой дифференциации и конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов сп ...

Надорганизменные живые системы
Поскольку все надорганизменные живые системы представляют •собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые сист ...

Каковы отличия науки от других областей культуры? Как соотносится наука с обыденным знанием, с религией?
В результате своей деятельности создает совокупность материальных и духовных ценностей, т.е. культуру. Мир материальных ценностей (техника, технология) образуют материальную культуру. Наука, искусство, литература, религия, мораль, мифолог ...