Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е'0

= +0,8 В до Е'о

= -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H2S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2/3 от полного.

Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и

в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С3- и С4-путями ассимиляции С02, у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С02 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода.

СО2 является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2. Зависимость фотосинтеза от СО2 выражается логарифмической кривой (рис. 9.1).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С02 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С3-типом ассимиляции СО2 и не влияет на растения с С4-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО2.

Рис. 10.1

Интенсивность ассимиляции С02 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С02 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С02 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С02, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Температура

. Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 — 3 раза (Q10 = 2 — 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 9.2). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель) . —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких положительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С02 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5— 10 °С),

Прочие статьи:

Биология XX в.: познание молекулярного уровня жизни. Предпосылки развития современной биологии
Современная биология основывается на тех достижениях, которые были сделаны в этой науке во второй половине XIX в.: создание Ч. Дарвином эволюционного учения, основополагающие работы К. Бернара в области физиологии, важнейшие исследования ...

Навигация у пчел и муравьев
Одним из основных методов исследования функционирования НС является количественный анализ поведения. При анализе поведения можно выявить фундаментальные принципы. Например, ключевые механизмы работы зрительной системы, которые смогли объя ...

Охота и питание
Во время охоты скорпион находит добычу по движению воздушных потоков или, возможно по колебаниям почвы. Затем он приближается к своей жертве, делает резкий бросок и крепко хватает добычу клешнями. В этот момент борьба почти закончена, та ...