Переносчиком высокого восстановительного потенциала NADPH может служить система ЩУК-малат, каждый компонент которой легко проходит через мембраны, совершая циклические перемещения между хлоропластом и цитоплазмой. В пользу этой гипотезы говорит то, что в хлоропластах находятся NAD + - и NADP + -зависимые малатдегидрогеназы.

Появление АТР и восстановительных эквивалентов в цитоплазме приводит к активации на свету таких энергопотребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов. Общеклеточные нужды могут даже «отзывать» АТР с пути восстановления С02, конкурируя с реакциями цикла Кальвина.

Уже в первые секунды фотосинтеза происходит выход ассимилятов в цитоплазму. После кратковременного фотосинтеза с 14С02 в цитоплазме прежде всего появляются меченые фосфотриозы — ФГК и ФДА, а затем [14С] фруктозо-1,6-дифосфат. На изолированных хлоропластах показано, что оболочка хлоропласта практически непроницаема для сахарозы. По-видимому, основным местом синтеза сахарозы в клетке является не хлоропласт, а цитоплазма. На это указывает также присутствие основного сахарозосинтезирующего фермента сахарозофосфатсинтетазы и UDP-глюкозопирофосфо-рилазы преимущественно в цитоплазме.

Выход предшественников углеводов из хлоропластов в цитоплазму совершается в виде ФГК, ФГА и ФДА. Дальнейшие превращения, ведущие к синтезу гексозофосфатов и сахарозы, происходят уже в цитоплазме. Аналогичным превращениям могут подвергаться триозофосфаты и в хлоропластах, вследствие чего при достаточно интенсивном фотосинтезе в хлоропластах накапливается крахмал, служащий резервом углеводов, предназначенных для экспорта в цитоплазму во вторую очередь. Отложения крахмала часто бывают очень значительными (до 90% от объема хлоропласта).

Выходящие из хлоропластов ассимиляты могут использоваться в самой фотосинтезирующей клетке двумя путями: 1) в окислительно-восстановительных процессах, что обычно заканчивается освобождением С02, 2) для увеличения массы клетки в процессе ее роста и отложения запасных и вторичных веществ. Большая часть ассимилятов транспортируется из фотосинтезирующих клеток листа в другие органы и ткани.

Взаимодействие тканей листа при фотосинтезе.

Под действием света изменения происходят не только в клетках мезофилла. Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большинства растений устьица открываются более широко, а при выключении — закрываются. Исключение из правила — растения семейства толстянковых, у которых ночью устьица открыты, а днем закрыты. На движения устьиц влияет и концентрация С02: ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания С02 в межклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического аппарата в замыкающих клетках. У этиолированных растений свет не влияет на

движения устьиц. В замыкающих клетках на свету включается механизм Н +-насоса в плазмалемме, усиливается поглощение К+ и синтез малата, в результате чего возрастает внутриклеточное осмотическое давление и устьица открываются.

Увеличение степени открывания устьиц приводит к усилению транспирации и, следовательно, к более интенсивному поступлению воды и веществ по ксилеме из корней в листья, что необходимо для нормальной функциональной активности клеток мезофилла.

Фотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа сахарами и другими продуктами фотосинтеза. В результате возрастает функциональная активность проводящих пучков. Теоретически существуют два способа транспорта ассимилятов к проводящим пучкам: по симпласту (через плазмодесмы и цитоплазму последовательного ряда клеток) и по апопласту (по клеточным стенкам). Однако у многих видов растений между клетками мезофилла и флоэмы плазмодесмы развиты крайне слабо или совсем отсутствуют. В апопласте листовой пластинки может находиться около 1/5 сахаров,

Прочие статьи:

История изучения
Чайный гриб наиболее полно был изучен в 1946-1947 годах на кафедре микробиологии Ереванского зооветеринарного института доцентом Л.Т. Даниеляном и профессором Г.А. Шакаряном. В 1950 году исследования позволили перейти к разработке методов ...

Мероприятия по защите от шума
Над проблемой шумового «нашествия» во многих странах серьезно задумались, а в некоторых приняли определенные меры. Шумозащита - комплекс мероприятий по снижению шума на производстве (установка звукоизолирующих кожухов на оборудовании, гл ...

Фотосинтез как основа энергетики биосферы. Космическая роль фотосинтеза. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма
К.А.Тимирязев, который первым начал изучать космическую роль зеленых растений, в публичной лекции, прочитанной в 1875 г., следующим образом представил эту проблему слушателям: « .луч солнца . упал на зеленую былинку пшеничного ростка . Он ...