Эндогенные механизмы регуляции процесса фотосинтеза
Страница 2

Фотосинтез растений » Эндогенные механизмы регуляции процесса фотосинтеза

Переносчиком высокого восстановительного потенциала NADPH может служить система ЩУК-малат, каждый компонент которой легко проходит через мембраны, совершая циклические перемещения между хлоропластом и цитоплазмой. В пользу этой гипотезы говорит то, что в хлоропластах находятся NAD + - и NADP + -зависимые малатдегидрогеназы.

Появление АТР и восстановительных эквивалентов в цитоплазме приводит к активации на свету таких энергопотребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов. Общеклеточные нужды могут даже «отзывать» АТР с пути восстановления С02, конкурируя с реакциями цикла Кальвина.

Уже в первые секунды фотосинтеза происходит выход ассимилятов в цитоплазму. После кратковременного фотосинтеза с 14С02 в цитоплазме прежде всего появляются меченые фосфотриозы — ФГК и ФДА, а затем [14С] фруктозо-1,6-дифосфат. На изолированных хлоропластах показано, что оболочка хлоропласта практически непроницаема для сахарозы. По-видимому, основным местом синтеза сахарозы в клетке является не хлоропласт, а цитоплазма. На это указывает также присутствие основного сахарозосинтезирующего фермента сахарозофосфатсинтетазы и UDP-глюкозопирофосфо-рилазы преимущественно в цитоплазме.

Выход предшественников углеводов из хлоропластов в цитоплазму совершается в виде ФГК, ФГА и ФДА. Дальнейшие превращения, ведущие к синтезу гексозофосфатов и сахарозы, происходят уже в цитоплазме. Аналогичным превращениям могут подвергаться триозофосфаты и в хлоропластах, вследствие чего при достаточно интенсивном фотосинтезе в хлоропластах накапливается крахмал, служащий резервом углеводов, предназначенных для экспорта в цитоплазму во вторую очередь. Отложения крахмала часто бывают очень значительными (до 90% от объема хлоропласта).

Выходящие из хлоропластов ассимиляты могут использоваться в самой фотосинтезирующей клетке двумя путями: 1) в окислительно-восстановительных процессах, что обычно заканчивается освобождением С02, 2) для увеличения массы клетки в процессе ее роста и отложения запасных и вторичных веществ. Большая часть ассимилятов транспортируется из фотосинтезирующих клеток листа в другие органы и ткани.

Взаимодействие тканей листа при фотосинтезе.

Под действием света изменения происходят не только в клетках мезофилла. Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большинства растений устьица открываются более широко, а при выключении — закрываются. Исключение из правила — растения семейства толстянковых, у которых ночью устьица открыты, а днем закрыты. На движения устьиц влияет и концентрация С02: ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания С02 в межклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического аппарата в замыкающих клетках. У этиолированных растений свет не влияет на

движения устьиц. В замыкающих клетках на свету включается механизм Н +-насоса в плазмалемме, усиливается поглощение К+ и синтез малата, в результате чего возрастает внутриклеточное осмотическое давление и устьица открываются.

Увеличение степени открывания устьиц приводит к усилению транспирации и, следовательно, к более интенсивному поступлению воды и веществ по ксилеме из корней в листья, что необходимо для нормальной функциональной активности клеток мезофилла.

Фотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа сахарами и другими продуктами фотосинтеза. В результате возрастает функциональная активность проводящих пучков. Теоретически существуют два способа транспорта ассимилятов к проводящим пучкам: по симпласту (через плазмодесмы и цитоплазму последовательного ряда клеток) и по апопласту (по клеточным стенкам). Однако у многих видов растений между клетками мезофилла и флоэмы плазмодесмы развиты крайне слабо или совсем отсутствуют. В апопласте листовой пластинки может находиться около 1/5 сахаров,

Страницы: 1 2 3 4


Прочие статьи:

Концепция самозарождения жизни из неживого вещества
Вплоть до середины XIX века единственной альтернативой креационизму была концепция многократного самозарождения жизни из неживого вещества. Эта точка зрения возникла в древности в связи с тем, что повседневные наблюдения показывали, как в ...

Декорирование помещений. Гостиная
Гостиная - комната, в которой собирается семья. Это помещение, в котором в основном и располагают комнатные растения в обычном доме. Именно здесь располагают самые красивые и дорогие растения. Каждую гостиную можно сделать еще уютнее, доб ...

Эхиноцереус (Echinocereus)
Рис. 24 Семейство кактусовых. Этот род включает около 100 видов самых разнообразных по внешнему виду кактусов. Внутри рода эхиноцереусов выделяют три группы кактусов. небольшие растения с цилиндрическим стеблем и колючками — гребешками ...

Разделы