В растительных клетках, содержащих хлоропласты, помимо С3- и С4-путей фотосинтеза, осуществляется также фотодыхание,

т. е. активируемый светом процесс высвобождения С02 и поглощения 02, который значительно,, отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Так как при этом первичным продуктом является гликолевая кислота, то этот путь получил название гликолатного.

У некоторых С3-растений с малой эффективностью фотосинтеза интенсивность фотодыхания может достигать 50% от интенсивности фотосинтеза.

Фотодыхание у С3-растений обычно усиливается при низком содержании С02 и высоких концентрациях 02. В этих условиях РДФ-карбоксилаза в хлоропластах может функционировать как оксигеназа, катализируя окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту, которая затем дефосфорилируется в гликолевую кислоту (рис. 7.1). Молекулы С02 и 02 конкурируют между собой в каталитическом центре РДФ-карбоксилазы: при относительно высоких концентрациях С02 и низких 02 преобладает карбоксилирование, тогда как высокие концентрации 02 и низкое содержание С02 благоприятствуют окислению, а следовательно, и образованию фосфогликолевой кислоты. В том же направлении действует и повышение температуры.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 7.1). Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому и там окисляется гликолатоксидазой до глйоксилата. Возникающая перекись водорода устраняется каталазой пероксисомы. Глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин, причем в качестве донора аминогруппы функционирует глутамат.

Глицин транспортируется в митохондрию. Здесь из двух молекул глицина образуется серии и освобождается С02. Теперь цикл замыкается: серии может снова поступать в пероксисому и там передать свою аминогруппу на пируват. При этом из пирувата возникает аланин, из серина — гидроксипируват, который сразу после этого восстанавливается в глицерат. Затем глицерат может снова попасть в хлоропласты и благодаря фосфорилированию включиться в цикл Кальвина.

Последовательность реакций фотодыхания не обязательно образует цикл. Гликолатный путь С3-растений может завершиться в митохондриях. Конечными продуктами в этом случае является серин и С02. Освобождение С02 объясняет почему нетто-фотосинтез (чистая продуктивность) при интенсивном фотодыхании снижается (рис. 7.1).

У С4-растений С02, выделяющийся в результате фотодыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЁП и С02 образуются оксалоацетат и малат. Затем малат «отдает» свой С02 хлоропластам обкладки, где функционирует цикл Кальвина. В связи с этим становится понятным высокий нетто-фотосинтез С4-растений.

Однако для чего же тогда нужно фотодыхание? Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приводит к синтезу глицина и серина, в пероксисомах происходит восстановление NADP+; имеются косвенные данные о том, что в процессе образования серина может генерироваться и АТР. Показано, что С3-растения, помещенные в атмосферу с низким парциальным давлением 02 и высокой концентрацией С02, ведут себя подобно С4-растениям, т. е. имеют низкий уровень фотодыхания.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что термин фотодыхание имеет лишь Формальный смысл: 02 потребляется, С02 выделяется, однако в функциональном плане к дыханию этот процесс прямого отношения не

имеет.

Рис. 8.1

Прочие статьи:

Листовертки
Листовертка заморозковая — Exapate congeiatella Cl. Распространена в европейской части России и на Кавказе. У бабочек выражен половой диморфизм. Самцы в размахе крыльев 21-25 мм. Передние крылья узкие, вытянутые, коричнево-серого цвета, ...

Образование предшественников нервных клеток и глии
Стенка нервной трубки первоначально состоит из одного слоя быстро делящихся клеток. Каждая клетка простирается от полостного, вентрикулярного края к наружной, пиальной поверхности. По мере того, как каждая клетка проходит свой клеточный ц ...

Жирорастворимые витамины.
Витамин «А» Необходим для обеспечения процессов зрения, роста, а также нормального состояния кожных и слизистых покровов. Существует мнение, что этот витамин участвует в регуляции процессов синтеза белка, а также входит в состав светочув ...