Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа C4-растениями

Фотосинтез растений » Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа C4-растениями

В работах Л. А. Незговоровой (1956—1957 гг.), было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету 14С из 14С02 обнаруживается в аспарагиновой кислоте. В дальнейших исследованиях как советских, так и зарубежных специалистов эти представления были развиты, что привело к открытию C4-nymu

углерода в фотосинтезе.

Так, в 1960 г. Ю. С. Карпилов, а в 1963 г. И. А. Тарчевский и Ю. С. Карпилов представили данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы. Г. П. Корчак и др. (Kortschak et al., 1965) впервые показали, что дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) являются первичными продуктами фиксации С02 у сахарного тростника. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара. Как новый тип фиксации С02, принципиально отличающийся от цикла Кальвина, этот цикл впервые описали австралийские ученые М. Д. Хетч и, К. Р. Слэк (1966). К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто не имеющих гран, — в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). С02, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбокси-лазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза.

Щавелевоуксусная кислота в присутствии NH4+ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и С02.

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС II, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот С02, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспартата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация С02 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD.

Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в первичный акцептор С02 — ФЕП. Такая компартментация процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор С02. С4-растения могут также использовать С02, возникающий при фотодыхании. Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации). Не удивительно поэтому, что к С4-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. Растения с С4-путем фотосинтеза, как правило, устойчивы к засолению. Эффективность использования воды, т. е. отношение массы ассимилированного С02 к массе воды, израсходованной при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у С3-растений. Таким образом, С4-растения имеют преимущества перед С3-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация С02 с участием ФЕП и образование малата (аспартата) служит как бы насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути.


Прочие статьи:

Пресмыкающиеся и птицы
У пресмыкающихся они уже являются очень упорными. Так, по описанию одного из авторов, самцы ящериц (Analis cristatellus, напр.) во время драки хватают друг друга зубами, кувыркаются по земле и наносят друг другу побои до тех пор, пока сла ...

Обнаружение астигматизма
Испытуемый смотрит на рисунок, состоящий из вертикальных и горизонтальных линий одинаковой толщины, при этом оба испытуемых отметили, что вертикальные линии визуально кажутся более отчетливыми. При приближении рисунка к глазу горизонтальн ...

Закон возрастания энтропии. Вывод закона возрастания энтропии
Применим неравенство Клаузиуса для описания необратимого кругового термодинамического процесса, изображенного на рис 1. Рис.1. Необратимый круговой термодинамический процесс Пусть процесс будет необратимым, а процесс - обратимым. То ...

Разделы