Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа C4-растениями

Фотосинтез растений » Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа C4-растениями

В работах Л. А. Незговоровой (1956—1957 гг.), было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету 14С из 14С02 обнаруживается в аспарагиновой кислоте. В дальнейших исследованиях как советских, так и зарубежных специалистов эти представления были развиты, что привело к открытию C4-nymu

углерода в фотосинтезе.

Так, в 1960 г. Ю. С. Карпилов, а в 1963 г. И. А. Тарчевский и Ю. С. Карпилов представили данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы. Г. П. Корчак и др. (Kortschak et al., 1965) впервые показали, что дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) являются первичными продуктами фиксации С02 у сахарного тростника. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара. Как новый тип фиксации С02, принципиально отличающийся от цикла Кальвина, этот цикл впервые описали австралийские ученые М. Д. Хетч и, К. Р. Слэк (1966). К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто не имеющих гран, — в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). С02, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбокси-лазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза.

Щавелевоуксусная кислота в присутствии NH4+ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и С02.

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС II, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот С02, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспартата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация С02 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD.

Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в первичный акцептор С02 — ФЕП. Такая компартментация процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор С02. С4-растения могут также использовать С02, возникающий при фотодыхании. Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации). Не удивительно поэтому, что к С4-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. Растения с С4-путем фотосинтеза, как правило, устойчивы к засолению. Эффективность использования воды, т. е. отношение массы ассимилированного С02 к массе воды, израсходованной при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у С3-растений. Таким образом, С4-растения имеют преимущества перед С3-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация С02 с участием ФЕП и образование малата (аспартата) служит как бы насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути.


Прочие статьи:

Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы пчел (twisted photoreceptors)
Рецепторы поляризованного света есть и у пчел. С одной стороны, упорядоченное расположение микроворсинок позволяет пчеле ориентироваться по поляризованному свету. Но при различении цветов поляризация может вызывать определенные сложности. ...

Дайте представление о научной методологии и формировании критерия истины в разное время. Чем отличается современная научная картина мира от классической? Как осуществляется преемственность идей и к
При смене картины мира пересматриваются основные вопросы мироздания, структура знаний и место науки в жизни общества. Среди естественных наук в течение двух столетий, несомненно, лидировала физика, исследовавшая явления неживой природы, д ...

Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем
Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем достигает своего максимума при переходе от монобионтов к метабионтам, т. е. на метабионтном уровне, сочетающем высокую функционально-структурную пластичность организменной си ...

Разделы