Зрение включает поглощение энергии излучения и превращения ее в нервный импульс.

Основа механизма зрения стала хорошо известна в результате работ Уоада и других (Wald G, 1968 год). Как и в фотосинтезе, первичной стадией является поглощение энергии света подходящим хромофором. Хромофором, определяющим поглощение видимого света, служит альдегидироизводное витамина А или ретиналь. В сетчатке глаза находится около 100 млн специализированных клеток, так называемых палочек, и 5 млн колбочек. Между этими клетками и нервными волокнами, соединяющими их с мозгом, находятся синапсы, или соединительные участки (рисунок).

Ретиналь связан с белком, называемым опсином. Существуют четыре вида опсина: один из них находится в палочках, а три других - в колбочках. Комплексы хромофора с опсином в этих различных клетках называются соответственно родопсином и йодопсином. Изменения, происходящие после возбуждения светом, в основе своей одинаковы в родопсине и йодопсине и сводятся к цис-транс-изомеризации хромофорной группы.

На рисунке показана структура 11-цис-ретиналя и изомерного ему полностью транс ретиналя. В действительности возможны шесть геометрических изомеров, однако в процессе зрения существенны лишь эти два. Роль света сводится лишь к изомеризации 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь. В этом заключается основное различие между действием света в зрительном процессе и в фотосинтезе.

В фотосинтезе световая энергия используется для подброса электрона против градиента электрохимического потенциала и для синтеза молекул АТФ. В зрительном процессе, по-видимому, поглощение энергии света не приводит ни к каким химическим реакциям. Способность нервных волокон раздражаться при действии света обусловлена тем, что они уже были заранее заряжены за счет химических реакций, которые не имеют никакого отношения к световому возбуждению хромофора. Свет нужен лишь для запуска этого процесса разряда.

Опсин представляет собой белок с молекулярным весом около 30 000 дальтонов. Его структура не определена методом рентгеноструктурного анализа, однако известно, что в родопсине альдегидная группа 11-цис-ретиналя образует шиффово основание с аминогруппой лизинового остатка опсина:

C = O + -NH2 ® C = N- + H2O

Имеются также данные, свидетельствующие о наличии дополнительных центров связывания, вероятно, с помощью сульфгидрильных групп. Важный момент состоит в том, что соответствие между 11-цис-ретиналем и опсином имеет стереоспецифичный характер, так что после изомеризации прямолинейная молекула полностью транс-ретиналя уже не может связываться с опсином и происходит диссоциация комплекса. Одна или несколько стадий, включающих конформационные переходы, непосредственно следующие за диссоциацией родопсина, каким-то образом индуцируют сигнал, поступающий от клеток сетчатки в нервное волокно.

Термин "конформация" обозначает любое из бесконечного множества расположений атомов в трехметровом пространстве.

По спектрам поглощения удалось обнаружить ряд промежуточных стадий зрительного процесса. Весь зрительный цикл изображен на рисунке. Прелюмиродопсин и люмиродопсин представляют собой конъюгаты полностью транс-ретиналя, однако времена их жизни слишком коротки, чтобы их образование удалось наблюдать в растворе при комнатной температуре. В то же время метародопсин I и метародопсин II достаточно устойчивы, чтобы их можно было обнаружить вблизи комнатной температуры. Максимум поглощения метародопсина I находится при 478 нм, очень близко от максимума поглощения самого родопсина. Это означает, что в прин-ципе поглощение второго фотона той же энергии метародопсином I может привести к обратной изомеризации полностью транс-конформации в 11-цис-ретиналь и, таким образом, - к регенерации родопсина. Если принять, что квантовый выход прямой и обратной реакций одинаков равен единице, то к восприятию света должно было бы приводить только поглощение нечетного числа фотонов молекулой родопсина. Поглощение четного числа фотонов не должно приводить к зрительному процессу. Суммарный процесс иногда называют выцветанием, поскольку исходный материал, родопсин, окрашен в пурпурно-красный цвет, а конечный продукт, полностью транс-ретиналь, поглощает при 387 нм и окрашен в светло-желтый цвет. Наконец полностью транс-ретиналь восстанавливается в спирт, а затем снова окисляется с образованием 11-цис-ретиналя и реконструкцией родопсина.

Прочие статьи:

Опишите развитие представлений о свете. Как и кем было показано, что свет есть электромагнитная волна? В чем проявляются волновые свойства света?
Еще древние интересовались природой света и задавались вопросы, почему и как человек видит окружающий его мир. Пифагорейцы считали, что из глаза человека исходят невидимые истечения, которые ощупывают предмет и тем создают зрительное ощущ ...

Взаимодействие нейронов
Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом. Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером перифери ...

Предпосылки появления календаря
Чтобы использовать единицы измерения времени (сутки, месяц, год), людям древности необходимо было их осознать, затем научиться подсчитывать, сколько раз в каком-то промежутке времени, разделяющем интересующие их события, укладывалась та и ...