Биофизические основы зрительной рецепции
Страница 1

Материалы по биологии » Оптическая система глаза » Биофизические основы зрительной рецепции

Зрение включает поглощение энергии излучения и превращения ее в нервный импульс.

Основа механизма зрения стала хорошо известна в результате работ Уоада и других (Wald G, 1968 год). Как и в фотосинтезе, первичной стадией является поглощение энергии света подходящим хромофором. Хромофором, определяющим поглощение видимого света, служит альдегидироизводное витамина А или ретиналь. В сетчатке глаза находится около 100 млн специализированных клеток, так называемых палочек, и 5 млн колбочек. Между этими клетками и нервными волокнами, соединяющими их с мозгом, находятся синапсы, или соединительные участки (рисунок).

Ретиналь связан с белком, называемым опсином. Существуют четыре вида опсина: один из них находится в палочках, а три других - в колбочках. Комплексы хромофора с опсином в этих различных клетках называются соответственно родопсином и йодопсином. Изменения, происходящие после возбуждения светом, в основе своей одинаковы в родопсине и йодопсине и сводятся к цис-транс-изомеризации хромофорной группы.

На рисунке показана структура 11-цис-ретиналя и изомерного ему полностью транс ретиналя. В действительности возможны шесть геометрических изомеров, однако в процессе зрения существенны лишь эти два. Роль света сводится лишь к изомеризации 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь. В этом заключается основное различие между действием света в зрительном процессе и в фотосинтезе.

В фотосинтезе световая энергия используется для подброса электрона против градиента электрохимического потенциала и для синтеза молекул АТФ. В зрительном процессе, по-видимому, поглощение энергии света не приводит ни к каким химическим реакциям. Способность нервных волокон раздражаться при действии света обусловлена тем, что они уже были заранее заряжены за счет химических реакций, которые не имеют никакого отношения к световому возбуждению хромофора. Свет нужен лишь для запуска этого процесса разряда.

Опсин представляет собой белок с молекулярным весом около 30 000 дальтонов. Его структура не определена методом рентгеноструктурного анализа, однако известно, что в родопсине альдегидная группа 11-цис-ретиналя образует шиффово основание с аминогруппой лизинового остатка опсина:

C = O + -NH2 ® C = N- + H2O

Имеются также данные, свидетельствующие о наличии дополнительных центров связывания, вероятно, с помощью сульфгидрильных групп. Важный момент состоит в том, что соответствие между 11-цис-ретиналем и опсином имеет стереоспецифичный характер, так что после изомеризации прямолинейная молекула полностью транс-ретиналя уже не может связываться с опсином и происходит диссоциация комплекса. Одна или несколько стадий, включающих конформационные переходы, непосредственно следующие за диссоциацией родопсина, каким-то образом индуцируют сигнал, поступающий от клеток сетчатки в нервное волокно.

Термин "конформация" обозначает любое из бесконечного множества расположений атомов в трехметровом пространстве.

По спектрам поглощения удалось обнаружить ряд промежуточных стадий зрительного процесса. Весь зрительный цикл изображен на рисунке. Прелюмиродопсин и люмиродопсин представляют собой конъюгаты полностью транс-ретиналя, однако времена их жизни слишком коротки, чтобы их образование удалось наблюдать в растворе при комнатной температуре. В то же время метародопсин I и метародопсин II достаточно устойчивы, чтобы их можно было обнаружить вблизи комнатной температуры. Максимум поглощения метародопсина I находится при 478 нм, очень близко от максимума поглощения самого родопсина. Это означает, что в прин-ципе поглощение второго фотона той же энергии метародопсином I может привести к обратной изомеризации полностью транс-конформации в 11-цис-ретиналь и, таким образом, - к регенерации родопсина. Если принять, что квантовый выход прямой и обратной реакций одинаков равен единице, то к восприятию света должно было бы приводить только поглощение нечетного числа фотонов молекулой родопсина. Поглощение четного числа фотонов не должно приводить к зрительному процессу. Суммарный процесс иногда называют выцветанием, поскольку исходный материал, родопсин, окрашен в пурпурно-красный цвет, а конечный продукт, полностью транс-ретиналь, поглощает при 387 нм и окрашен в светло-желтый цвет. Наконец полностью транс-ретиналь восстанавливается в спирт, а затем снова окисляется с образованием 11-цис-ретиналя и реконструкцией родопсина.

Страницы: 1 2


Прочие статьи:

Природа и состав жирных кислот в мембранных липидах
Природа жирных кислот в липидах мембран зависит как от вида организма, так и от условий его существования. Наиболее часто встречающиеся жирные кислоты липидов животных, растительных и прокариотных клеток. С увеличением числа двойных связ ...

История происхождения и распространения
Чайный гриб - один из древнейших организмов, используемых человеком. Возможно, его выращивали еще в Древней Греции, первое документальное упоминание о нем относится к 220 году до нашей эры (Маньчжурия). Что касается естественных мест обит ...

Растительность
Суровые климатические условия, специфика почвогрунтов (бедность питательными веществами, нередко мерзлый характер грунтов, острый дефицит кальция, калия, фосфора в корнеобитаемом слое) определили сравнительную бедность флористического ком ...

Разделы