В детерминации индивидуальности сегментов, по-видимому, непосредственно участвуют две группы гомеозисных локусов. Интересно указать, что эти два набора генов представляют собой два кластера тесно сцепленных между собой локусов, находящихся в правом плече третьей хромосомы. О членах группы, расположенной дистальнее, мы уже говорили. Она известна под общим названием Bithorax Complex, и в нее входит не менее 10 комплементарных локусов. В другую, более проксимальную группу входит не менее 6 членов, и она известна под названием Antennapedia Comple. Члены группы ВХ-С ответственны за детерминирование индивидуальности каждого из сегментов, расположенных кзади от сред-негрудного сегмента у личинки и у имаго. Как мы уже видели, в отсутствие локусов bxи pbx заднегрудь имаго превращается в среднегрудь. Мутация bxd (bithoraxoid) вызывает сходное превращение первого брюшного сегмента в среднегрудной. В этом случае трансформация наблюдается также и у личинки. Эти три рецессивные мутации комплементарны друг другу (т.е. особи с генотипом bx/pbx или bx/bxd, например, обладают нормальным фенотипом, но ни одна из трех не комплементарна доминантной мутации Ubx (Ultrabithorax). Льюис (Lewis) пришел к выводу, что дефекты, вызываемые мутацией Ubx, соответствуют мутациям в той части комплекса ВХ-С, которая ответственна за регуляцию локусов bx, pbx и bxd. Особи, гомозиготные по какой-либо мутации Ubx, гибнут на поздних стадиях зародышевого развития; при этом у них происходит превращение третьего грудного и первого брюшного сегментов во вторую грудь – результат, соответствующий представлениям Льюиса о функции локуса Ubx. Чем больше дистальных локусов комплекса ВХ-С подвергается делеции (рис. 8–8, Б), тем больше брюшных сегментов превращается в грудные сегменты. Так делеция локусов iab-2, iab-3 и iab-8 приводит к превращению брюшных сегментов в среднегрудь. При делеции всего комплекса ВХ-С все сегменты от заднегрудного до 8-го брюшного превращаются в среднегрудь, как это схематически показано на рис. 8–9. Все эти превращения – результат отсутствия функции генов. Однако у комплекса ВХ-С есть и другие доминантные варианты, приводящие к аномальной активации функций в пределах этого комплекса. Доминантная мутация Cbx (Contrabithorax) приводит к развитию мух, крылья которых превращены в жужжальца. Как показала генетическая проверка, это вызвано дерепрессией функций локусов bx+ и pbx+ в среднегруди, где они обычно не проявляют активности. Такого рода мутации существуют по крайней мере в трех точках комплекса ВХ-С и, согласно предположениям, оказывают воздействие на cis-регуляторный участок, контролирующий действие входящих в этот комплекс локусов, которое в норме ограничено отдельными сегментами.

Комплекс гомеозисных локусов, расположенный более проксимально, вызывает сходные превращения сегментов в передних частях зародыша и имаго. Локус pb (proboscipedia) необходим для нормального развития нижнегубного сегмента взрослой особи. В отсутствие функции pb+ нижнегубные щупики имаго превращаются в переднегрудные ноги. Делеция локуса Scr (Sex combs reduced) приводит к превращению переднегруди в среднегрудь. Это лучше всего видно на взрослых самцах дрозофилы, у которых половой гребешок (структура, обычно имеющаяся только на переднегрудных ногах) отсутствует. Кроме того, о превращении первой пары ног во вторую свидетельствует общая картина распределения щетинок на переднегрудных ногах как у самцов, так и у самок. Такое же превращение можно наблюдать у личинок, у которых типичная для переднегруди морфология изменяется, так что переднегрудь становится похожей на среднегрудь. Наконец, некоторые аллели локуса Antp обусловливают превращение среднегруди и заднегруди в переднегрудь как у личинок, так и у имаго. Это можно наблюдать у взрослых самцов, у которых при этом появляются половые гребешки на всех шести ногах. При делеции всего комплекса ANT-C зародыш гибнет на поздней стадии развития, перед самым вылуплением личинки первого возраста. Изучение этих особей, а также более ранних стадий до наступления гибели показало, что все их сегменты от максиллярного до заднегрудного похожи на переднегрудные сегменты. Подобно комплексу ВХ-С, доминантное усиление функции происходит также в результате мутаций, относящихся к комплексу ANT-C. Наиболее очевидное из них – нарушение функции локуса Antp, вызывающее превращение антенны в ногу. Функция аллеля Antp+, установленная на основе фенотипа, получающегося при делеции этого локуса, заключается в обеспечении надлежащего развития средне- и заднегруди. При доминантных мутациях в локусе Antp эта функция проявляется в передних члениках антенны и в ее зачатках. Аллель Antp+ не участвует в нормальном развитии антенны, о чем свидетельствует нормальная морфология антенны, даже в том случае, если в этом органе с помощью соматического кроссинговера создаются гомозиготные клоны клеток Antp- Если же создать такие клоны во второй и третьей паре ног, то развитие пойдет по типу переднегруди или антенны. Таким образом, функция аллеля Antp+, очевидно, необходима для нормального развития вентральных частей средне- и заднегруди, а превращение антенны в ногу происходит в результате аномальной активации этой функции в зачатке антенны.

Прочие статьи:

Вирус как живая система
Глубокие различия между клеточными организмами и вирусами привели к разным толкованиям природы вирусов. Если живая природа любых клеточных организмов ни у кого не вызывает сомнения, то на вопрос о том, являются ли живыми вирусы, различные ...

Растительное сообщество: растения и растительность
Понятие о флоре. В каждой местности, где есть необходимые условия для жизни растений, можно встретить большее или меньшее число видов. Особенно большое видовое разнообразие отмечено в условиях влажных тропических лесов, где круглогодично ...

Цветение кактусов
Еще сравнительно недавно на такой простой вопрос большинство обывателей ответило бы, что это неповторимое событие случается только один раз, перед смертью растения. И такое утверждение было бы правильным, если все многообразие кактусного ...