Когда мы смотрим на объект одним или двумя глазами, мы видим только одно изображение, даже если размер и расположение проекции объекта немного отличается на двух сетчатках. Интересно, что еще более 100 лет назад Иоханес Мюллер предположил, что отдельные нервные волокна от обоих глаз могут пересекаться и образовывать связи с одними и теми же клетками в ЦНС. Таким образом, он почти предвидел результаты, полученные Хьюбелем и Визелем. Они обнаружили, что около 80 % всех кортикальных нейронов в зрительных областях мозга кошки получают сигналы от обоих глаз. Поскольку нейроны, располагающиеся в различных слоях ЛКТ, преимущественно иннервированы либо одним, либо другим глазом, формирование перекрестного взаимодействия между различными глазами становится возможным только в коре. Как уже упоминалось ранее, разделение происходит в слое 4 первичной зрительной коры, где каждая простая клетка получает сигнал только от одного глаза, игнорируя другой. Смешивание сигнала от двух глаз происходит на следующих этапах переключения, то есть в слоях, расположенных глубже (по направлению к белому веществу) и в слоях, более близких к поверхности коры.
Исследование рецептивных полей клеток, получающих бинокулярную информацию, показывает, что (1) рецептивные поля их обычно находятся в абсолютно эквивалентных частях зрительного поля обоих глаз, (2) они имеют одинаковую предпочтительную ориентацию и (3) соответствующие зоны рецептивных полей дополняют эффекты друг друга. Синергичное действие двух глаз на примере простой клетки показано на рис. 2. Освещение "of"-зоны левого глаза суммируется с освещением "of"-зоны правого глаза. Одновременное освещение в антагонистических зонах обоих глаз уменьшает текущую активность и усиливает "off"-разряды. Подобные клетки отвечают сигналами на одинаковые изображения в обоих глазах.
Рис. 1. Горизонтальные связи в зрительной коре. (А) Вид поверхности пирамидальной клетки зоны V1 кошки после введения пероксидазы хрена. Отростки простираются примерно на 3 мм вдоль поверхности коры. Тонкие веточки и синаптические бутоны данного нейрона обнаруживаются в нескольких отдельных кластерах, отдаленные друг от друга на расстояние 800 мм и более. (В) Микросферы с метками были введены в область, где клетки имеют предпочтение к вертикальной ориентации (помечено черным "X"). Микросферы захватываются терминалями аксона и транспортируются ретроградно в тела клеток, проецирующих свои отростки в область введения. Колонки вертикальной ориентации были также помечены, используя деоксиглюкозу, во время стимуляции глаза вертикально ориентированными полосками света. Микросферы с метками были обнаружены в зонах, помеченных деокси глюкозой, что говорит о наличии горизонтальных связей между клетками одной и той же ориентационной чувствительности.
Для восприятия глубины изображения существует иная бинокулярная специализация рецептивных полей. Объект, находящийся за плоскостью фокуса, проецируется в неодинаковые зоны двух сетчаток. Нейроны, обладающие свойствами воспринимать глубину трехмерного изображения, были обнаружены в первичной и ассоциативной зрительной коре. Для таких клеток оптимальным стимулом является определенным образом ориентированная полоска, расположенная впереди от плоскости фокуса (для одних клеток) или позади ее (для других). При представлении этой полоски только одному глазу или обоим глазам, однако в пределах плоскости фокуса, сигналы не вызываются. Для того, чтобы клетка ответила разрядами, необходимо, чтобы изображение было различным на обеих сетчатках. Однако такое различное изображение на сетчатках может приводить к активации комплексных клеток первичной зрительной коры и к отклонению глаза для того, чтобы сфокусироваться на объекте. Восприятие глубины осуществляется в высших корковых зонах. Например, кластеры нейронов, имеющие предпочтения для подобного рода различных бинокулярных изображений, были обнаружены в ассоциативной зрительной коре V5 (зона МТ). При электрической стимуляции этих нейронов у тренированных обезьян нарушалось восприятие глубины изображения.
Прочие статьи:
Большая роль маленьких простейших
Две стратегии выживания Сравним особенности мелких и крупных животных. Организм контактирует с окружающей средой через поверхность: чем больше поверхность, тем больше зависимость от внешней среды. Если взять 70 кг инфузорий, то общая пове ...
Инициация транскрипции
Транскрипция инициируется при образовании стабильного комплекса между холоферментом и специфической последовательностью, называемой промотором и располагающейся в начале всех транскрипционных единиц. Изучение нуклеотидной последовательнос ...
Молекулярно-генетический уровень живых структур. Белки
Белки образуются из большого числа аминокислот, которые связаны между собой пепдиной связью. Каждый белок имеет уникальную аминокислотную последовательность, называемую первичной структурой, которая определяется наследственными факторами. ...