Фоторецепторы сетчатки позвоночных — это палочки и колбочки. Еще в 1866 г. немецкий анатом М. Шульц обнаружил, что у дневных птиц в сетчатке в основном находятся колбочки, а у ночных птиц — палочки. Он сделал вывод, что палочки служат для восприятия слабого света, а колбочки — сильного. Этот вывод подтвердился последующими исследованиями. Сравнение разных животных добавило много аргументов в пользу этой гипотезы: например, у глубоководных рыб с их огромными глазами в сетчатке имеются только палочки.

Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного. У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования — диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и является непосредственным «приёмником» света.

При изучении палочек оказалось, что палочка может быть возбуждена всего одним фотоном света, т. е. обладает максимально возможной чувствительностью. При поглощении одного фотона МП палочки меняется примерно на 1 мВ. Расчеты показывают, что для такого сдвига потенциала надо повлиять примерно на 1 ООО ионных каналов. Как же один фотон может повлиять на столько каналов? Было известно, что фотон, проникая в палочку, захватывается молекулой родопсина и меняет состояние этой молекулы.

Но единственная молекула нисколько не лучше одного фотона. Оставалось совершенно непонятным, как эта молекула ухитряется изменить МП палочки, тем более, что диски с родопсином электрически не связаны с наружной мембраной клетки.

Разгадка работы палочек в основном была найдена за последние несколько лет. Оказалось, что родопсин, поглотив квант света, приобретает на некоторое время свойства катализатора и успевает изменить несколько молекул специального белка, которые вызывают, в свою очередь, другие биохимические реакции. Таким образом, работа палочки объясняется возникновением цепной реакции, которая запускается при поглощении всего одного кванта света и приводит к появлению внутри палочки тысяч молекул вещества, способного влиять на ионные каналы изнутри клетки.

Что же делает этот внутриклеточный медиатор? Оказывается, мембрана внутреннего сегмента палочки достаточно обычна — стандартна по своим свойствам: она содержит К-каналы, создающие ПП. А вот мембрана наружного сегмента необычна: она содержит только Ка-каналы. В покое они открыты, и хотя их не очень много, этого достаточно, чтобы идущий через них ток снижал МП, деполяризуя палочку. Так вот, внутриклеточный медиатор способен закрывать часть Ка-каналов, при этом сопротивление нагрузки растет и МП тоже нарастает, приближаясь к калиевому равновесному потенциалу. В результате палочка при действии на нее света гиперполяризуется.

А теперь на минуту задумайтесь над тем, что вы только что узнали, и вы сильно удивитесь. Оказывается, наши фоторецепторы выделяют больше всего медиатора в темноте, а вот при освещении они выделяют его меньше, и тем меньше, чем ярче свет. Это удивительное открытие было сделано в 1968г. Ю.А. Трифоновым из лаборатории А.Л. Вызова, когда о механизме работы палочек было известно еще мало.

Итак, мы тут встретились еще с одним типом каналов — каналами, управляемыми изнутри клетки.

Если мы сравним фоторецептор позвоночного и беспозвоночного животного, то увидим, что в их работе очень много общего: имеется пигмент типа родопсина; сигнал от возбужденного пигмента передается к наружной мембране с помощью внутриклеточного медиатора; клетка не способна к генерации ПД. Различие же состоит в том, что внутриклеточный медиатор действует у разных организмов на разные ионные каналы: у позвоночных он вызывает гиперполяризацню рецептора, а у беспозвоночных, как правило,— деполяризацию. Например, у морского моллюска — гребешка — при освещении рецепторов дистальной сетчатки возникает их гиперполяризация, как у позвоночных, но механизм ее совершенно другой. У гребешка свет увеличивает проницаемость мембраны к ионам калия и МП сдвигается ближе к равновесному калиевому потенциалу.

Однако знак изменения потенциала фоторецептора не слишком существен, его всегда можно изменить в ходе дальнейшей обработки. Важно лишь, чтобы световой сигнал надежно преобразовывался в электрический.

Давайте рассмотрим для примера дальнейшую судьбу возникшего электрического сигнала в зрительной системе уже знакомых нам усоногих раков. У этих животных фоторецепторы при освещении деполяризуются и выделяют больше медиатора, но это не вызывает никакой реакции животного. Зато при затенении глаз рак принимает меры: убирает усики и т. д. Как же это происходит? Дело в том, что медиатор фоторецепторов усоногих раков тормозной, он гиперполяризует следующую клетку нейронной цепи, и она начинает выделять меньше медиатора, поэтому, когда свет становится ярче, никакой реакции не возникает. Наоборот, при затенении фоторецептора он выделяет меньше медиатора и перестает тормозить клетку второго порядка. Тогда эта клетка деполяризуется и возбуждает свою клетку-мишень, в которой возникают импульсы. Клетка 2 в этой цепи называется И-клеткой, от слова «инвертирующая», так как ее основная роль — менять знак сигнала фоторецептора. Усоногий рак имеет довольно примитивные глаза, да ему и немного надо; он ведет прикрепленный образ жизни и ему достаточно знать, что приближается враг. У других животных система нейронов второго и третьего порядков устроена гораздо сложнее,

Прочие статьи:

Смена времен года. Равноденствия и солнцестояния
Вращаясь вокруг своей оси, Земля в то же время со скоростью 30 км/с движется вокруг Солнца. При этом воображаемая ось суточного вращения планеты не изменяет своего направления в пространстве, а переносится параллельно самой себе. Поэтому ...

Объекты и метоы исследования. Объекты люминесцентной микроскопии
Собственная (первичная) люминесценция присуща только некоторым структурам в исследуемых микроскопических препаратах. Большинство веществ биологического происхождения имеет весьма мало интенсивную голубую, синюю или фиолетовую люминесценци ...

Современные представления о генотипе.
Геномом называют всю совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом клеток данного вида организмов. Геном видоспецифичен, так как представляет собой тот необходимый набор генов, который обеспечивает форм ...